ISSN 0187-7151 ACTA BOTANICA MEXICANA núm. 13 Marzo 1991 Nota sobre la estructura del estrato arbóreo del bosque mesófilo de montaña en los alrededores del campamento "El triunfo", Chiapas 1 G. Williams Algas marinas bénticas de la costa del estado de Colima, México 9 L. E. Mateo-Cid y A. C. Mendoza-González Dendrophthora costaricensis (Loranthaceae), un nuevo registro para la flora de México 31 M. Cházaro y H. Oliva Notas sobre el género Gyrocarpus (Hernandiaceae) en México; un nombre nuevo: Gyrocarpus mocinnoi Espejo 39 A. Espejo Flora y vegetación de la cima del cerro Potosí, Nuevo León, México 53 A. García-Arévalo y S. González-Elizondo Floral visitors an their behavior to sympatric SaMa species (Lamiaceae) in México 75 G. Dieringer, T. P. Ramamoorthy y P. Tenorio Instituto de Ecología A.C. conacYT CONSEJO EDITORIAL INTERNACIONAL William R. Anderson University of Michigan, Ann Arbor, Michigan, E.U.A. Oswaldo Fidalgo Paul. A. Fryxell Instituto de Botánica Sao Paulo, Brasil Texas A&M Sergio Museo Argentino de University, College Archangelsky Ciencias Naturales "Bernandino Station, Texas, E.U.A. Rivadavia" e Ma. del Socorro Instituto Politécnico Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales, González Nacional Durango, México Buenos Aires, Argentina Gastón Guzmán Instituto de Ecología, México, D.F., México Ma. de la Luz Instituto Politécnico Efraim Hernández Colegio de Post- Arreguín-Sánchez Henrik Balslev Nacional, México, D.F. México Aarhus Universitet, Xolocotzi graduados, Chapingo, Estado de México, México Risskov, Dinamarca Laura Huerta Instituto Politécnico Nacional, México, John H. Beaman Michigan State University, East D.F., México Lansing, Michigan, Armando T. Universidad Nacional Antoine M. Cleef E.U.A. Universiteit van Hunziker de Córdoba, Córdoba, Argentina Amsterdam, Kruislaan, Amsterdam, Holanda Hugh H. litis University of Wisconsin, Madison, Wisconsin, E.U.A. Alfredo R. Cocucci Universidad Nacional de Córdoba, Córdoba, Argentina Jan Kornas Uniwersytet Jagiellonski Kraków, Polonia Harmut Ern Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin- Dahlem, Berlín, Alemania Occidental Alicia Lourteig Museum National d'Histoire Naturelle, París, Francia Acta Botánica Mexicana (1991), 13:1-7 NOTA SOBRE LA ESTRUCTURA DEL ESTRATO ARBOREO DEL BOSQUE MESOFILO DE MONTAÑA EN LOS ALREDEDORES DEL CAMPAMENTO “EL TRIUNFO”, CHIAPAS Guadalupe Williams Linera Instituto de Ecología Apartado Postal 63 Xalapa, Veracruz 91000 RESUMEN Se analizan datos sobre la estructura y la composición florística del estrato arbóreo del bosque mesófilo de montaña situado entre 1850 y 2150 m de altitud en la Reserva de la Biósfera El Triunfo, Chiapas. La densidad y el área basal de árboles con diámetros de más de 5 cm es de 960 individuos/ha y de 54.5 m 2 /ha, respectivamente; la densidad de heléchos arborescentes es de 150 individuos/ha. Los árboles alcanzan 40 m de altura y más de 2 m de diámetro. Las especies mas importantes son Matudaea trinervia, Quercos crispifolia, Hedyosmum mexicanum, Ocotea sp., Conostegia volcanalis, Amphitecna sp. y Symplococarpon aff. purpusii. Se considera que el sitio de estudio no es representativo del bosque mesófilo de montaña de la Reserva y que hacen falta más investigaciones, tanto florísticas como ecológicas, para relacionar los cambios de asociaciones vegetales con las variaciones en altitud y topografía. ABSTRACT Tree stratum structure and floristic composition data of a cloud forest site located between 1850 and 2150 m of altitude in the Biosphere Resen/e “El Triunfo", Chiapas are presented and analyzed. Density (stems/ha) and basal area (m 2 /ha) of trees greater than 5 cm of diameter were 960 and 54.5, respectively; tree fern density was 150 individuals/ha. Trees are up to 40 m tall with diameters greater than 2 m. The dominant tree species are Matudaea trinervia, Quercus crispifolia, Hedyosmum mexicanum, Ocotea sp., Conostegia volcanalis, Amphitecna sp., and Symplococarpon aff. purpusii. The study site ¡s not representative of the cloud forest of the Reserve. It is important to carry out more floristic and ecological studies in order to relate the changes in vegetational associations to variations in altitude and topography. Hacia el sur de la región fisiográfica del Estado de Chiapas conocida como la Sierra Madre de Chiapas (Mullerried, 1957) se encuentra ubicada la Reserva de la Biósfera "El Triunfo” (Diario Oficial de la Federación, marzo 13, 1990). Esta Reserva comprende una extensión de 119000 ha e incluye cinco zonas núcleo. El área de estudio se encuentra en el núcleo I, el cual tiene una superficie de 11450 ha y altitud entre 700 y 2500 m s.n.m., permitiendo la presencia de varios tipos de vegetación, como bosque tropical perennifo- lio, bosque tropical subcaducifolio, bosque de coniferas y bosque mesófilo de montaña (sensu Rzedowski, 1978). El sitio de estudio se localiza en el bosque mesófilo de montaña a unos 650 m al noroeste del claro El Triunfo, sobre la vereda hacia "Palo Gordo” (92° 42’W y 15° 43’N). El clima en este lugar es templado húmedo. La temperatura media anual es de 16 °C, la temperatura mínima promedio de 5 °C, aunque se han registrado mínimas de -2 °C. E! período de relativa sequía se extiende de noviembre a mayo, aunque pueden i Acta Botánica Mexicana (1991), 13:1-7 presentarse abundantes lluvias durante todo el año. La precipitación total anual es de alrededor de 4000 mm. Hay fuertes vientos en otoño e invierno y la niebla es frecuente durante todo el año (Instituto de Historia Natural, 1986; González, común, pers.). Esta zona es el habitat natural de especies animales raras y en peligro de extinción, tales como el pavón ( Oreophasís derbianus), el quetzal ( Pharomachrus mocinno ), el pajul ( Penelopina nigra), el jaguar ( Felis onca), el puma (Felis concolot ) y el tapir ( Tapirus bairdii) (González, 1984). Sin embargo, hay pocos estudios sobre la fauna y no hay trabajos publicados botánicos ni ecológicos de la vegetación. Esta nota tiene como objetivos 1) presentar datos sobre la estructura del estrato arbóreo y sobre la fisonomía del bosque mesófilo que se encuentra dentro de la Reserva entre 1850 y 2150 m de altitud y 2) llamar la atención sobre la importancia de llevar a cabo investigaciones ecológicas extensas de las diversas comunidades vegetales de la Reserva. En el sitio de estudio se establecieron diez lotes de 10 x 10 m a lo largo de un transecto de banda de 10 x 100 m en dirección noroeste. En cada lote se midió el DAP (diámetro a 1 .3 m sobre el nivel del suelo) de todos los individuos arbóreos con DAP mayor o igual a 5 cm. Se colectaron especímenes de herbario de todos los individuos que se midieron. Se registró la densidad de heléchos arborescentes con más de 1.5 m de altura y se hicieron observaciones cualitativas acerca de la cobertura del suelo, los árboles muertos y las ramas caídas. La estructura de la vegetación se analiza en términos del área basal total y de la densidad de árboles en las categorías diamétricas de más de 5 cm y de más de 10 cm DAP. De estos datos se presenta la media seguida de su error estándar. Para determinar las especies arbóreas dominantes se calculó la densidad, la frecuencia y la dominancia absoluta y relativa por especie y con estos datos se estimaron los índices de valor de importancia de Curtís (Mueller-Dombois y Eilenberg, 1974). La lista de elementos arbóreos colectados en el área de estudio se obtuvo del banco de datos florísticos del herbario XAL y los ejemplares correspondientes, depositados en XAL, se revisaron; los ejemplares testigo de este estudio se identificaron y se depositaron en XAL. El área basal y la densidad de árboles mayores de 5 cm DAP fueron 54.4 ± 12.43 m 2 /ha y 960 * 102.4 individuos/ha, respectivamente. El área basal de los árboles mayores de 10 cm DAP fue de 53.0 * 12.5 m 2 /ha y la densidad fue estimada en 590 ± 56.7 indivi- duos/ha. Estas cantidades corresponden al intervalo de valores indicado por varios autores para bosques mesófilos de montaña (Grubb et al., 1963; Tanner, 1977; Puig et al., 1987). La densidad de heléchos arborescentes (Cyatheaceae) mayores de 1.5 m de altura fue de 1 50 * 56.3 individuos/ha. Esta densidad se encuentra entre las señaladas para Costa Rica, de 50 individuos/ha a 1500 m de altitud y 415 individuos/ha a 1535 m de altitud en Monteverde (Lee et al., 1986). Varios autores han enfatizado la abundancia de heléchos arborescentes como una característica sobresaliente de bosques neotropicales de neblina pero no han indicado la densidad de individuos (Tanner, 1977; Hartshorn, 1 983; Stadtmuller, 1987; Catling y Lefkovitch, 1989). La distribución en clases diamétricas del número de individuos por especie se presenta en la figura 1. 39% de los árboles tienen diámetros menores de 10 cm de DAP, 2 Williams: Nota sobre la Estructura del Estrato Arbóreo del Bosque Mesófilo pero representan únicamente 2.6% (1.4 m 2 /ha) del área basal total; 70% de los árboles tienen diámetros menores de 20 cm, sin embargo, las especies no están uniformemen- te representadas. Por ejemplo, no hay individuos de Hedyosmum mexicanum o de Ocotea sp. con diámetros mayores de 35 cm, y todos los individuos de Quercus crispifolia tienen diámetros mayores de 100 cm. Otros individuos de este encino medidos fuera de los lotes de muestreo tuvieron casi 2 m de DAP y alrededor de 40 m de altura. El m HDD □ Symplocarpon aff. purpusii Amphitecna sp. Conostegia volcanalis Ocotea sp. Hedyosmum mexicanum Quercus crispifolia Matudaea trinervia Otras especies 35 45 55 65 75 CLASE DIAMETRICA (cm) T" 85 95 105 Fig. 1 . Histograma del número de individuos de las especies dominantes en clases diamétricas (tamaño de clase = 5 cm). 3 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:1-7 Los índices de valor de importancia (Cuadro 1 ) señalan que las especies dominantes en esta comunidad vegetal son Matudaea trinervia, Quercus crispifolia, Hedyosmum me- xicanum, Ocotea sp., Conostegia volcanalis, Amphitecna sp., Symplococarpon aff. purpusii, Calyptranthes sp., Glossostipula concinna, Eugenia vulcanicola y Zunila cucuilata. Debido a que el área basal está correlacionada con la biomasa y la biomasa es una de las medidas más significativas de la importancia de una especie en la composición de la comunidad, se consideró como especies principales a aquellas que presentan un área basal mayor de 10% del área basal total (Tanner, 1977). De acuerdo con este criterio, las especies principales son únicamente Quercus crispifolia^ Matudaea trinervia, ya que su dominancia relativa es de 31% y 27%, respectivamente. Es significativo el caso de O. crispifolia, el cual con sólo dos individuos en la superficie muestreada presenta la mayor área basal por especie. Cuadro 1 . Indices de valor de importancia (I.V.I.) para árboles con DAP mayor o igual a 5 cm presentes en el transecto estudiado. La densidad absoluta está dada por el número de individuos por hectárea, la frecuencia absoluta representa el porcentaje de lotes en los que se registró la especie listada y la dominancia absoluta está dada por el área basal de la especie en m 2 por hectárea. Especie Nombre común No. Densidad Frecuencia Dominancia Ind. Abs. Reí. Abs. Reí. Abs. Reí. I.V.I. Matudaea trinervia Lundell montón 5 50 5.2 40 6.0 14.6 26.8 38.0 Quercus crispifolia Trelease encino 2 20 2.1 20 3.0 17.0 31.3 36.4 Hedyosmum mexicanum Cordemoy muñeco 14 140 14.6 70 10.4 5.6 9.5 34.5 Ocotea sp. canelillo 12 120 12.5 70 10.4 1.6 2.9 25.8 Conostegia volcanalis Standley & Steyerm. uva 11 110 11.5 70 10.4 1.1 2.1 24.0 Amphitecna sp. morro 8 80 8.3 60 9.0 2.1 3.8 21.1 Symplococarpon aff. purpusii (Brand.) Kob. palo colorado 5 50 5.2 40 6.0 4.3 7.9 19.1 Calyptranthes sp. 8 80 8.3 50 7.5 1.0 1.9 17.7 Glossostipula concinna (Standley) Lorence cantarillo 6 60 6.3 50 7.5 1.4 2.5 16.3 Eugenia vulcanicola Standley escobillo 7 70 7.3 50 7.5 0.3 0.5 15.3 Zunila cucuilata (Lundell) Lundell chime 5 50 5.2 40 6.0 0.8 1.4 12.6 Nectandra sp. tepeaguacate 2 20 2.1 20 3.0 1.6 2.9 8.0 Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. cerecillo 2 20 2.1 20 3.0 0.9 1.6 6.7 Ocotea aff. dendrodaphne Mez canelillo 3 30 3.1 20 3.0 0.2 0.3 6.4 Ternstroemia tepezapote S. & C. sámago 1 10 1.0 10 1.5 1.7 3.1 5.6 Rondeletia pyramidalis Lundell palo blanco 2 20 2.1 20 3.0 0.1 0.1 5.2 Oreopanax xalapensis (H.B.K.) Decne. & Planch. mano de león 2 20 2.1 10 1.5 0.4 0.7 4.3 no identificada zapotillo 1 10 1.0 10 1.5 0.4 0.8 3.3 4 Williams: Nota sobre la Estructura del Estrato Arbóreo del Bosque Mesófilo El bosque mesófilo de montaña del sitio de estudio dentro de la Reserva El Triunfo es fisonómicamente parecido a otros bosques de neblina en Guatemala (Catling y Lefkovitch, 1989), Costa Rica (Lawton y Dryer, 1980) y Panamá (obs. pers.). Su fisonomía característica se debe a la abundancia de epífitas y a la presencia de niebla durante casi todos los días del año. Los troncos de los árboles están prácticamente cubiertos de musgo, en algunos casos de hasta 1 0 cm de espesor. Liqúenes, heléchos, orquídeas, bromeliáceas y cactáceas crecen sobre sus ramas. Una capa gruesa de hojarasca cubre el piso del bosque y las ramas y epífitas caídas de los árboles son frecuentes. Selaginella martensii llega a cubrir 80% del suelo. Se observó un elevado número de árboles muertos, en su mayoría desenterrados de raíz, y en menor número quebrados o muertos en pie. Esto indica que el régimen de perturbación está dominado por la caída de árboles, lo cual está relacionado con la carga de epífitas que soportan junto con la carga de agua proveniente de la lluvia y la precipitación horizontal (condensación de neblina sobre la vegetación) y los vientos fuertes. Los datos de dominancia de especies y de la composición florística del estrato arbóreo (ver Cuadro 2) indican que el bosque mesófilo de montaña de El Triunfo situado entre 1800 y 2150 m de altitud es similar al bosque lluvioso de montaña del Cerro Tres Picos descrito por Breedlove (1983). Sin embargo, observaciones preliminares y la lista de especies del banco de datos del herbario XAL indican que el sitio muestreado no es representativo del bosque mesófilo del núcleo I debido a los cambios en topografía y en altitud en esta zona. Por ejemplo, por arriba de los 2200 m s.n.m., en la cima del cerro El Triunfo, aparece un bosque de montaña de baja estatura (8-12 m), algunas especies arbóreas abundantes son Weinmannia pinnata, Cleyera theaeoides, Miconia glaberrima, Phoebe sp., Drimys granadensis var. mexicana y Rapanea spp. (Ramírez, com. pers.). Por abajo de los 1800 m hasta 1200 m de altitud, Liquidambar macrophylla aparece como la especie dominante junto con Pinus oocarpa, Carpinus caroliniana y Quercus spp., dis- minuyendo la abundancia de epífitas y desapareciendo los heléchos arborescentes, que se presentaban por arriba de los 1800 m s.n.m. Se concluye que hacen falta estudios detallados tanto florísticos como ecológicos para definir los cambios de asociaciones vegetales relacionados con el incremento en la altitud y con los cambios en la topografía tanto en el núcleo I como en toda la Reserva de la Biósfera “El Triunfo”. AGRADECIMIENTOS Agradezco al Biól. Fernando González haberme mostrado el núcleo I de la Reserva “El Triunfo” y haber compartido datos no publicados de las condiciones metere ológicas. Agradezco al Biól. Fernando Ramírez sus sugerencias para mejorar el manuscrito y su gran ayuda en la identificación de especímenes y revisión de la lista de especies presen- tada en esta nota. 5 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:1-7 Cuadro 2. Lista de árboles del bosque mesófilo de montaña del núcleo I de la Resen/a de la Biósfera “El Triunfo”, Chiapas entre los 1800 y 2150 m s.n.m. Las especies citadas provienen del banco de datos computarizados del herbario XAL y corresponden a las colectas de I. Calzada llevadas a cabo en mayo de 1982. El * corresponde a los especímenes testigo de este trabajo. Especie Familia Saurauia scabrida Hemsley ACTINIDACEAE Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. ■* ARALIACEAE Oreopanax sanderianus Hemsley * ARALIACEAE Oreopanax xalapensis (H. B. K.) Decne. & Planch. * ARALIACEAE Amphitecna sessilifolia (J. D. Smith) L. 0. Williams Brunellia mexicana Standley Perrottetia sp. ★ BIGNONIACEAE BRUNELLIACEAE CELASTRACEAE Hedyosmum mexicanum Cordemoy Clethra sp. Cyathea fulva (Martens & Galeotti) Fée Bernardia interrupta (Schlecht.) Muell. Arg. Quercos crispifolia Trelease Quercus sp. « CHLORANTHACEAE CLETHRACEAE CYATHEACEAE EUPHORBIACEAE FAGACEAE FAGACEAE Matudaea trinervia Lundell * HAMAMELIDACEAE Nectandra sp. * LAURACEAE Ocotea aff . dendrodaphne Mez * LAURACEAE Ocote a sp. Pithecellobium arboreum (L.) Urban * - LAURACEAE LEGUMINOSAE Conostegia volcanalis Standley & Steyerm. Miconia spp. Trichilia erythrocarpa Lundell Morus sp. * MELASTOMATACEAE MELASTOMATACEAE MELIACEAE MORACEAE Zunila cucullata (Lundell) Lundell ♦ MYRSINACEAE Calyptranthes sp. * MYRTACEAE Eugenia vulcanicola Standley Podocarpus matudai Lundell Rhamnus capraeifolia var. grandifolia Johnston Prunus sp. * MYRTACEAE PODOCARPACEAE RHAMNACEAE ROSACEAE Glossostipula concinna (Standley) Lorence * RUBIACEAE fíondeletia pyramidalis Lundell Styrax glabrescens Benth. Symplocos sp. * RUBIACEAE STYRACACEAE SYMPLOCACEAE Symplococarpon aff. purpusii (Brand.) Kob. * THEACEAE Ternstroemia tepezapote S. & C. Urera aff. caracasana (Jacq.) Griseb. Citharexylum mocinnii D. Don Drimys granadensis var. mexicana (DC.) A. C. Smith * THEACEAE URTICACEAE VERBENACEAE WINTERACEAE 6 Williams: Nota sobre la Estructura del Estrato Arbóreo del Bosque Mesófilo LITERATURA CITADA Breedlove, D. E. 1983. The phytogeography and vegetation of Chiapas (México). In: Graham, A. (ed.). Vegetation and vegetational history of Northern Latín America. Elsevier Sdentific Publ. Co. Ams- terdam. pp. 149-165. Catling, P. M. y L. P. Lefkovitch. 1989. Assodations of vascular epiphytes in a Guatemalan doud forest. Biotropica 21: 35-40. González, G. F. 1984. Aspectos biológicos del pavón Oreophasis derbianus G. R. Gray (Aves: Cracidae) en la reserva natural “El Triunfo", munidpio de Angel Albino Corzo, Chiapas, México. Tesis Profesional. Facultad de Ciendas Biológicas, Universidad Veracruzana. Xalapa, Ver. 83 pp. Grubb, P. J., J. R. Uoyd, T. D. Pennington y T. C. Whitmore. 1963. A comparison of montane and lowland rain forest in Ecuador. I. The forest structure, physiognomy, and floristics. J. Ecol. 51: 567-601. Hartshorn, G. S. 1983. Plants. In: Janzen, D. H. (ed.). Costa Rican natural history. The University of Chicago Press. Chicago, pp. 118-157. Instituto de Historia Natural. 1986. Taller sobre planificadón de áreas silvestres protegidas. Plan operativo. Propuesta reserva ecológica El Triunfo. Instituto de Historia Natural - Zoológico de Tuxtia Gutiérrez. Tuxtia Gutiérrez, Chiapas. 45 pp. Lawton, R. y V. Dryer. 1980. The vegetation of the Monteverde doud forest reserve. Brenesia 18: 101- 116. Lee, M. A. B., P. A. Burrowes, J. E. Fauth, J. C. Koella y S. M. Peterson. 1986. The distribution of tree ferns along an altitudinal gradient in Monteverde, Costa Rica. Brenesia 25-26: 45-50. Mueller-Dombois, D. y H. Ellenberg. 1974. Aims and methods of vegetation ecology. John Wiley and Sons. New York. 547 pp. Mulleried, F. K. G. 1957. La geología de Chiapas. Gobierno Constitudonal del Estado, Tuxtia Gutiérrez, Chiapas. 180 pp. Puig, H., R. Bracho y V. J. Sosa. 1987. El bosque mesófilo de montaña: composidón florística y estructura. In: Puig H. y R. Bracho (eds.). El bosque mesófilo de montaña de Tamaulipas. Instituto de Ecología. México, D. F. pp. 55-79. Rzedowski, J. 1978. Vegetadón de México. Editorial Limusa. México, D. 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La lista florística se acompaña de datos sobre distribución de las especies en la zona de estudio, el estado reproductivo, el nivel de marea, el modo, las facies y el epifitismo. Se identificaron 9 especies de Cyanophyceae, 76 especies y 1 variedad de Rho- dophyceae, 23 especies de Phaeophyceae, 19 Bacillariophyceae y 26 especies y 1 forma de Chloro- phyceae. Se comparó la diversidad de las especies entre la estación climática de lluvias y la de secas, durante 1985, 1987 y 1988. Se discute la diversidad de especies en relación a luz, mareas, facies y su variación en cada una de las estaciones climáticas. Las especies de Rhodophyceae dominaron en térmi- nos de diversidad; las cuatro clases restantes presentaron una variación mínima de la época de lluvias a la de secas. La ficoflora de Colima es tropical y es más diversa en la estación climática de lluvias. ABSTRACT Results are presented of a study on algae from the tropical waters of the coast of Colima, in the Mexican Pacific shore. The floristic list obtained ineludes data on distribution of species, reproductive stage, tidal level, mode, facies and epiphytism. Nine species of Cyanophyceae, 76 species and 1 variety of Rho- dophyceae, 23 species of Phaeophyceae, 19 species of Bacillariophyceae and 26 species and 1 form of Chlorophyceae were identified. Species diversity was compared for two different climatic seasons, the rainy and the dry, during 1985, 1987 and 1988. Species diversity in relation to light, tides, facies and variation due to wet and dry climatic seasons is discussed. The Rhodophyceae are dominant in terms of diversity; in the other four classes minimal vari- ation between species present in either of the two seasons was observed. The algal flora of Colima is tropical and its greatest diversity was found in the rainy season. 1 Trabajo parcialmente subsidiado por la Dirección de Estudios de Postgrado e Investigación del I.P.N. Pro- yecto No. 83081 1 . 2 Profesor becario de COFAA-IPN. 9 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 INTRODUCCION El Dr. E. Y. Dawson fue el pionero de las exploraciones botánicas marinas reali- zadas en las cosías del Golfo de California, de la península de Baja California así como del litoral del Pacífico tropical mexicano; llevó a cabo muchos estudios sobre taxonomía y distribución de las algas marinas en esos lugares, siendo los más importantes los realizados en el Golfo de California y la Baja California. Los resultados de estos trabajos fueron publicados en 1944, 1953, 1954, 1960, 1961, 1962, 1963a, 1963b, y 1966. Estos estudios forman la base de las investigaciones botánicas marinas hechas en las costas del Pacífico mexicano. En los trabajos de Dawson se encuentran numerosas citas de algas marinas para la región noroccidental del país, mientras que, comparativamente, para la zona del Pacífico tropical mexicano los registros son menos cuantiosos. Otros estudios ficoflorísticos importantes realizados en la región del Pacífico tropical fueron los efectuados por Setchell y Gardner (1920b, 1924, 1925), Taylor (1945), Huerta y Tirado (1970), Chávez-Barrera (1 972, 1 980), Flores-Pedroche y González-González (1981), Oliva y Ortega (1 983) y Huerta y Mendoza-González (1985). Para Colima el mayor número de citas de algas marinas corresponde al Archipié- lago de las Revillagigedo; éstas se encuentran en los estudios de Setchell y Gardner (1930), Taylor (1945) y Huerta y Garza (1975); mientras que para la costa del estado se enumeran cerca de 40 especies en los trabajos de Dawson (1954, 1 960, 1 961 , 1 962, 1 963a) y Chávez- Barrera (1980). Debido a la escasa información que existe sobre algas marinas bénticas de la costa del estado de Colima y en general del litoral del Pacífico tropical de México, se considera de importancia el presente trabajo, ya que a través del mismo se obtendrá un mejor conocimiento acerca de la composición florística de esta región. ZONA DE ESTUDIO El estado de Colima está ubicado en la región centro-occidental de la República Mexicana, entre los 103* 30' y 104* 45' de longitud oeste y los 18* 42' y 19° 31' de lati- tud norte (Fig. 1). Tiene una superficie de 5455 km 2 , de los que 221 corresponden al Archipiélago de las Revillagigedo, el cual no fue considerado en este estudio. La parte no insular de Colima posee aproximadamente 140 km de litoral y en general presenta ambientes poco favorables para el establecimiento y desarrollo de las algas marinas. La mayor parte de la zona de estudio tiene clima tropical del tipo Aw o (w)i, el más seco de los subhúmedos, con una precipitación media anual de 660 a 1070 mm (García, 1981). Se aprecian dos estaciones climáticas bien definidas: 1) la de lluvias: que comprende los meses de junio a octubre y 2) la de secas: que corresponde a los meses de noviembre a mayo. El litoral de Colima es afectado frecuentemente por ciclones y tormentas tropicales de mayo a noviembre. Se encuentra influenciado por la corriente norecuatorial y no existen corrientes de surgencia en el área de estudio (Anónimo, 1973). 10 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima Fig. 1 . Ubicación del área de estudio y de las localidades de muestreo. 11 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 La temperatura media anual en el puerto de Manzanillo es de 26.6'C, siendo marzo el mes más frío con 24.4*C y julio el mes más caliente, con 28.7'C y una oscilación anual de 4.3*C (García, 1981). El tipo de marea es mixto, con una desigualdad diurna en las bajamares; generalmente se suceden dos pleamares y dos bajamares cada día. La pleamar media superior es de 0.269 m y la bajamar media inferior de 0.384 m. Las mareas vivas se pre- sentan en los meses de noviembre a enero a partir del mediodía y al atardecer. La temperatura media superficial del agua es de 27.8’C. La salinidad media es de 3.47%o (Anónimo, 1973). METODOLOGIA Las muestras de algas se obtuvieron de los niveles litorales e infralitoral superior durante los meses de noviembre y diciembre de 1985, los que corresponden a la estación climática de secas y en octubre de 1987 y julio de 1988, que comprenden el período de lluvias. Los especímenes se recolectaron a mano con ayuda de espátulas y navajas de campo; no se utilizó ningún método de muestreo en particular, pero se revisó exhaustivamente el área de estudio. El material biológico se fijó en formol al 4% en agua de mar y se trasladó al Laboratorio de Ficología de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas. En su identificación se utilizaron las obras de Taylor (1945), Dawson (1953, 1954, 1960, 1961, 1962, 1963a, 1963b), Abbott y Hollenberg (1976) y Werner (1977). Los ejemplares identificados se depositaron en la sección de ficología del herbario ENCB. La secuencia de la lista florística va acorde a las clasificaciones de Werner (1977) para Bacillariophyceae, de Humm y Wicks (1980) para Cyanophyceae y de Wynne (1986) para Rhodophyceae, Phaeophyceae y Chlorophyceae. Cada especie se presenta con datos relativos a su distribución en el área de es- tudio, el estado reproductivo, el nivel de marea, el modo, las facies donde se localizó y los hospederos en el caso de las especies epífitas. La determinación del nivel de marea, el modo y las facies se basó en la clasificación de Feldmann (1937). LOCALIDADES DE MUESTREO Localidad 1. Bahía Manzanillo: comprende playa Las Ventanas, el muelle de la ciudad y playa San Pedrito. La primera posee acantilados y agregados rocosos; el material se colectó en el nivel litoral expuesto. En el muelle el material ficológico se colectó en pequeños agregados de rocas del nivel litoral semiexpuesto. San Pedrito es una playa arenosa con escolleras; el material biológico se obtuvo sobre las rocas del nivel litoral expuesto. Localidad 2. Playa La Audiencia: localizada aproximadamente a 10 km al norte de la ciudad de Manzanillo; es una pequeña playa arenosa en cuyos extremos existen promontorios peñascosos y acantilados expuestos a fuerte oleaje. En la zona rocosa se localizaron pozas de marea litorales de 1 0 a 20 cm de profundidad y de 20 a 50 cm de diámetro. 12 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima Localidad 3. Playa Santiago: ubicada en la bahía del mismo nombre, es un lito- ral arenoso con agregados rocosos, expuestos a fuerte oleaje; en este lugar se hallaron pozas de marea litorales de 10 a 15 cm de profundidad y de 20 a 30 cm de diámetro. En el extremo norte de esta playa se obtuvo material en el nivel infralitoral superior por medio de buceo libre a una profundidad de 1.5 m. Localidad 4. Laguna Juluapan: laguna costera con manglar; el agua tiene poco movimiento y el sustrato es areno-limoso. Frente a la bocana de esta laguna existe una zona de poca profundidad con oleaje moderado, ya que al frente de ella se encuentra una rompiente natural de rocas; el tipo de sustrato es de guijarros. El material biológico se obtuvo sobre los guijarros del nivel infralitoral superior por medio de buceo libre y en las rocas y las raíces de mangle en el nivel litoral. Localidad 5. Laguna Colimilla: laguna costera con extensiones considerables de manglar; el movimiento del agua es moderado y el sustrato es areno-limoso, el material se obtuvo en las raíces del mangle en el nivel litoral protegido. Esta localidad sólo se visitó en julio de 1988. RESULTADOS Y DISCUSION Flora El total de algas marinas identificadas fue de 155; de las cuales, 9 especies corresponden a Cyanophyceae, 76 especies y 1 variedad a Rhodophyceae, 23 especies a Phaeophyceae, 19 a Bacillariophyceae y 26 especies y 1 forma a Chlorophyceae. En la estación climática de lluvias se identificaron 1 30 especímenes y en la de secas 98. Por otro lado, el número más alto de especies se localizó en la playa La Audiencia y en la laguna Juluapan, en ambas estaciones climáticas. Utilizando el factor R/P que determina la relación de diversidad entre Rhodophyceae y Phaeophyceae se obtiene un valor de 3.34 para el litoral del estado de Colima, el que nos indica que la flora marina de esta zona es del tipo tropical. Feldmann (1937) señala que en las regiones árticas el valor de R/P es cercano a 1 y aumenta conforme se avanza hacia los trópicos, que son las regiones donde este factor alcanza valores superiores a 3. Facies En los sitios de muestreo establecidos en el litoral del estado de Colima dominó el sustrato rocoso, ya que en 4 de las 5 localidades existen afloramientos peñascosos. De ahí deriva la diversidad de especies existentes en el área de estudio. En las zonas rocosas de la bahía de Manzanillo se localizaron numerosos repre- sentantes de las familias Ulvaceae y Rhodomelaceae. El agua costera del puerto de Manzanillo tiene un alto contenido de conformes y materia orgánica, originada por deshechos domésticos (Anónimo, 1973); en este lugar existe un desarrollo exhuberante de ciertas especies de algas como Ulva lactuca, U. taeniata, Enteromorpha compressa y Centroceras clavulatum. Al abrigo de estas plantas crecen especies más pequeñas, principalmente de la familia Ceramiaceae. 13 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 En las escolleras de la playa San Pedrito se encontraron pocas especies de al- gas, entre ellas Caulerpa verticillata, Grateloupia versicolor, Polysiphonia simplex y Am- phiroa spp. En la zona rocosa de la playa La Audiencia se localizaron numerosos ejemplares de las familias Corallinaceae, Dictyotaceae, Ectocarpaceae y Ulvaceae, los que formaban agregados densos y pequeños o se desarrollaban al abrigo de algas robustas como Padina durvillaei y Sargassum ¡iebmannii. En las pozas de marea litorales se encontraron representantes de las familias Rhodomelaceae, Ulvaceae y Cladophoraceae. La flora de las playas de Bahía Santiago es más pobre y es típica de las zonas rocosas expuestas; entre ellas se registraron Chaetomorpha antennina, Grateloupia filicina y Tayloriella dictyurus. En la laguna de Juluapan, Lomentaria hakodatensis, Centroceras clavulatum e Hypnea spp. crecían sobre las raíces del mangle. En el sustrato areno-limoso se desa- rrollaba en forma abundante Caulerpa sertularioides. En los guijarros y rocas de la bocana se encontraron algas costrosas calcáreas como Lithophyllumspp., Neogoniolithon setchelli, Hydrolithon decipiens y numerosos especímenes de Cladophora vagabunda, C. sericea, Gracilaria subsecundata, G. lemaneiformis y Gelidiopsis tenuis. En la laguna de Colimilla se encontró Caloglossa leprieurii, Bostrychia radicans f. monillformis y Centroceras clavulatum, epífitas de raíces de mangle. En la figura 3 se indica el total de especies colectadas por localidad de muestreo y por estación climática en la zona de estudio. Se observa que existe una marcada diferencia en el número de especies entre las localidades, pues aunque el tipo de facies rocosa expuesta de la bahía de Manzanillo, playa La Audiencia y la bahía de Santiago son similares, las dimensiones de las localidades de muestreo no son análogas, ya que en bahía Santiago la región estudiada es mucho más pequeña que las de la bahía de Manzanillo y La Audiencia. En la laguna de Juluapan en el sustrato areno-limoso, se desarrollan especies psamófiias de lugares protegidos y en la zona de ¡a bocana se localizaron algas epilíticas, por lo que la flora ficológica de esta laguna es diver- sa. El cuadro 1 muestra las 8 familias mejor representadas en el área de estudio que, en cuanto al número de especies se refiere, en conjunto incluyen 50.9% del total de la diversidad florística registrada. Los representantes de las familias Corallinaceae, Gracilari- aceae, Rhodomelaceae, Ulvaceae y Cladophoraceae se encontraron en facies rocosas expuestas, pues soportan las drásticas condiciones de estos lugares. Por otro lado, los miembros de la familia Corallinaceae, principalmente los costrosos, son colonizadores de sustrato y se desarrollan tanto en rocas, guijarros, como en calidad de epizoicas o epífitas de otras algas; de ahí su abundancia en el área de estudio. En cuanto a las especies de las familias Oscillatoriaceae, Ectocarpaceae y Ceramiaceae, son en su mayoría epífitas y otras crecen al abrigo de algas más robustas. Cambios estacionales de la diversidad florística La figura 2 muestra que en este estudio la diversidad más alta de especies se presenta durante la época de lluvias y en la figura 3 se observa la variación en el número 14 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima Cuadro 1 . Familias mejor representadas en el área de estudio. FAMILIAS GENEROS ESPECIES Oscillatoriaceae 5 5 Corallinaceae 8 19 Gracilariaceae 2 9 Ceramiaceae 6 13 Rhodomelaceae 5 10 Ectocarpaceae 3 8 Ulvaceae 2 6 Cladophoraceae 3 9 de especies por localidad de muestreo y estación climática. En las localidades con sustrato rocoso existen las diferencias más notables en los números totales de especies. Las localidades de la bahía de Manzanillo y Santiago así como La Audiencia poseen zonas rocosas litorales expuestas, y presentan la diversidad de especies más alta en los meses de julio y octubre, los que corresponden a la estación climática de lluvias; en julio las mareas vivas son en la madrugada o en las primeras horas de la mañana y en octubre ocurren por la noche (Anónimo, 1973). El decremento en el número de especies en estas localidades se presenta durante la época de secas, en donde las mareas vivas son del mediodía al atardecer, por lo que las poblaciones litorales están expuestas a altas temperaturas del sustrato y a excesiva luminosidad y desecación. Por lo que respecta a la laguna Juluapan, la marea también afecta a las pobla- ciones de algas de la zona litoral, ya que éstas se encontraron más diversificadas en la estación lluviosa. El número de especies en la época de secas es alto debido al gran número de epífitas halladas en esta localidad, principalmente de la clase Bacillarlophyceae. Por otra parte es importante recordar que los factores más importantes que de- terminan la fenología de las plantas marinas son la luz y la temperatura. En la zona de estudio los días más largos corresponden a primavera y verano y son de hasta 3 a 4 horas más largos que los de otoño e invierno. De ello posiblemente depende también la mayor diversidad de especies encontrada durante el verano, al aumentar la disponibili- dad de la luz del día para la vida de las algas. Especies epífitas En este estudio se localizaron un total de 64 especies epífitas, de las cuales 16 son estrictas; estas últimas se encuentran señaladas en el cuadro 2. La mayoría de las especies de Cyanophyceae y Bacillarlophyceae son epífitas y la variación que presentan en la zona de estudio se encuentra directamente relacionada con las estaciones climáticas, 15 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 Fig. 2. Número de especies por clase. Fig. 3. Número total de especies por localidad. 16 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima ya que son frecuentes en la época de secas en la que las poblaciones de algas se encuentran en decadencia y fue común que las epífitas cubrieran en casi 90% de su superficie a sus hospederos. Las especies de estas dos clases descienden en número y frecuencia en la época de lluvias, que es cuando las poblaciones de algas bénticas de Rhodophyceae, Phaeophyceae y Chlorophyceae se encuentran en florecimiento. En la estación climática de secas se identificaron 35 especies epífitas y en la de lluvias 49. Reproducción El tipo de reproducción que predominó en las especies enumeradas en este estudio, principalmente de Cyanophyceae y Rhodophyceae, fue el asexual, que tiene la ventaja de requerir de un menor gasto de energía para la formación de las esporas y éstas son diseminadas en forma rápida, lo que permite una dispersión eficiente de las mismas. La mayoría de los taxa de Phaeophyceae se hallaron en reproducción sexual, pues como es sabido, los receptáculos de los organismos que viven en los niveles más altos de mareas están protegidos por mucílagos, como sucede en las especies de Sargassum (Santelices, 1977). El grueso de las especies de Chlorophyceae se encontraron en estado vegetativo, debido quizá, a que los ejemplares colectados se encontraban en estadios juveniles y a que las fases sexuales de esta clase son efímeras y poco conspicuas. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a los biólogos Bertha López y Juan Antonio Rodríguez E. su valiosa ayuda en el procesamiento del material ficológico para su inclusión en el herbario ENCB. A la bióloga Gloria Garduño S. su valiosa cooperación en el trabajo de campo durante noviembre de 1985. Al personal de la Delegación Regional de Pesca de Man- zanillo, su colaboración en el trabajo de campo de julio de 1988. A Danielle L. Maither por la traducción del resumen al idioma inglés. Al M. en C. Gustavo Hernández C. por las valiosas críticas y sugerencias al manuscrito. En especial a la Q.B.P. Laura Huerta M. por su inapreciable apoyo en el trabajo de laboratorio. 17 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 Cuadro 2. Algas marinas bénticas de la costa del estado de Colima. ESPECIES LOCALIDADES REPRGDUC NIVEL DE MAREA MODO FACIES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V CYANOPHYCEAE Entophysalidaceae 1- Entophysalis confería (Kuetzing) Drouet et Daily V V As L Ex * 57 106 137 Pm 2- Coccochloris stagnina Drouet et Daily V V As L Ex ★ 40 137 Pm Nostocaceae 3- Anabaina oscillarioides Bory V Is P ★ 44 54 Oscillatoriaceae 4- Microcoleus lyngbyaceus (Kuetzing) Crouan V 0 ov As As L Is Ex P R 56 5- Oscillatoria lútea C. Agardh o Is P R 6- Porphyrosiphon notarisii (Meneghini) Kuetzing o L Ex ★ 50 56 7- Schizothrix mexicana Gomont V As L Ex R 8- Spirulina subsalsa Oersted V o o L Se * 4 40 Pm Rivulariaceae 9- Calothrix crustácea Thuret ov As L Ex R 13 106 RHODOPHYCEAE Goniotrichaceae 10- Stylonema alsidii (Zanardini) Drew V V ov L Is Ex P * 44 100 107 141 Pm Erythropeltidaceae 11- Erythrocladia subintegra Rosenvinge V L Se * 137 154 18 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC NIVEL DE MAREA MODO FACI ES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V Acrochaetiaceae 12- Audouinella daviesii (Dillwynn) V OV V As As L Se * 107 Woelkerling Is P 108 Dermonemataceae 13- Dermonema frappierii (Montagne et V OV Sx Sx L Ex R Millard) Boergesen Gelidiaceae 1 4- Gelidium pusillum (Stackhouse) Le V OV o V As L Ex R ez Jolis Is P 15- G. sclerophyllum W. Taylor V As L Ex R Peyssonneliaceae 1 6- Cruoríopsis mexicana Dawson V Sx L Ex R 1 7- Peyssonnelia rubra v. orientalis V As L Ex R Weber-van Bosse Cryptonemiaceae 18- Grateloupia filicina (Lamouroux) C. OV V As L Ex R Agardh Is P 19- G. versicolor (J. Agardh) J. Agardh OV V OV 0 As As L Ex R Is P Hildenbrandiaceae 20- Hildenbrandia prototypus Nardo V As L Ex R ez Corallinaceae 21- Amphiroa brevianceps Dawson V As L Ex R Pm 22- A. crosslandii Lemoine 0 L Ex R 23- A. currae Ganesan ? V As L Ex R Pm 24- A. dimorpha Lemoine OV V V V As As L Ex R 34 Pm 25- A. drouetii Dawson OV Sx L Ex R 26- A. polymorpha Lemoine V V As As L Ex R Pm 27- A. taylorii Dawson 0 OV As L Ex R 28- Heteroderma nicholsii Setchell et V V OV As As L Ex ★ 105 Masón 109 19 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC. NIVEL DE MAREA MODO FACIES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V 29- Hydrolithon decipiens (Foslie) Adey ov ov As As L Ex R Is P 30- Jania adhaerens Lamouroux V V o V As L Ex R 104 Is p 109 31- J. mexicana W. Taylor V As L Ex R 32- J. tenella (Kuetzing) Grunow V V V As Is P ★ 108 Pm L Se 109 33- Lithophyllum imitaos Foslie ov ov As As L Ex R ez Is P 34- L. ¡ichenare Masón ov ov As As Is P R ez 35- Lithothamnion californicum Foslie o As L Ex R 36- L. crassiusculum (Foslie) Masón ov As Is P R 37- L. microsporum (Foslie) Foslie ov As As L Ex R ez 38- Neogoniolithon setchellii (Foslie) ov As As L Ex R Pm Adey 39- Tenarea ascripticia (Foslie) Adey V As L Se * 105 9 Gracilariaceae 40- Gelidiopsis tenuis Setchell et Gard- ov 0 ov As L Ex R 152 ner 41- G. variabais Setchell et Gardner V L Ex R 42- Gracilaria críspata Setchell et Gard- V V As L Ex R ner 43- G. lemaneiformis (Bory) Weber-van V Sx L Ex R Bosse 44- G. marcialana Dawson V As L Ex R 45- G. subsecundata Setchell et ov Sx As L Ex R Gardner 46- G. tepocensis Dawson V As Is P R 47- G. textorii J. Agardh v. textorii V As Is P R 48- G. verrucosa (Hudson) Lamouroux o Sx L Ex R 20 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC NIVEL DE MAREA MODO FACIES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V Hypneaceae 49- Hypnea johnstonii Setchell et Gardner V V As L Ex R 50- H. pannosa J. Agardh ov ov L Ex R 51- H. spinella{C. Agardh) Kuetzing V V As L Ex R 105 52- H. variabilis Okamura V Sx Is P R Phyllophoraceae 53- Gymnogongrus crustiformis Dawson 0 Sx L Ex R Pm 54- G. griffithsiae (Turner) Martius V As L Ex R Pm 55- G. johnstonii Setchell et Gardner V V Sx L Ex R 56- G. leptophyílus J. Agardh V ov ov V Sx Sx L Ex R Pm 57- G. martiniensis Setchell et Gardner V Sx L Ex R Rhodymeniaceae 58- Drouetia coalescens (Farlow) De Toni o L Ex R Lomentariaceae 59- Lomentaria hakodatensis Yendo V As Is P * s/M 5 Champiaceae 60- Champia párvula (C. Agardh) Harvey 0 ov As L Ex R Ceramiaceae 61- Anotrichium tenue (C. Agardh) Nágeli ov ov As As L Is Ex P R 104 106 62- Antithamnionella breviramosa (Dawson) Wollaston in Womersley et Bailey V As L Se ★ 40 9 21 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC. NIVEL DE MAREA MODO FACIES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V 63- Centroceras clavulatum (C. Agardh in Kunth) Montagne in Durie de Maisonneuve O 0 ov V As L Is Ex P R S/M 64- Ceramium brasiliense Joly ? 0 Sx L Ex * ez 65- C. camouii Dawson V V V As L Is Ex P R ★ 24 40 149 66- C. caudatum Setchell et Gardner V As Sx L Ex * 136 5 67- C. equisetoides Dawson o V As L Se ★ s/M 5 68- C. flaccidum (Kuetzing) Ardissone ov As Is P * 45 52 69- C. paniculatum Okamura ov o Sx L Se h 24 52 70- C. taylorii Dawson o V Sx L Is Ex P ♦ 50 60 71- C. zacae Setchell et Gardner V As L Ex ir 107 9 72- Pleonosporíum rhizoideum Dawson V Sx L Se ♦ 56 5 73- P. squarrossum Kylin 0 As L Ex R Dasyaceae 74- Dasya sinicola y. californica (Gardner) Dawson ov As L Ex R 75- D. sinicola (Setchell et Gardner) Dawson v. sinicola ov V As L Ex R 132 Pm Delesseriaceae 76- Caloglossa lepríeurii (Montagne) J. Agardh V As L Se * s/M 5 Rhodomelaceae 77- Bostrychia radicaos f. moniliformis Post V As L Se * s/M 9 22 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC. NIVEL DE MAREA MODO FACI ES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V 78- Herposiphonia hollenbergii Dawson V As Is P R \ 79- H. secunda f. tenella (C. Agardh) Wynne V V As L Ex R Pm 80- Laurencia richardsii Dawson 0 As L Ex R 81- Poiysiphonia flaccidissima Hollenberg ov As Is P * 45 5 82- P. hendryiv. gardneri (Kylin) Hollenberg V V V As L Ex R 83- P. mollis Hooker et Harvey ov As Sx Is P R 84- P. pacifica Hollenberg v. pacifica ov Sx Is P R * 45 152 85- P. simplex Hollenberg ov OV Sx As L Ex R 86- Tayloriella dictyurus (J. Agardh) Kylin OV ov As Sx L Ex R Pm PHAEOPHYCEAE Ectocarpaceae 87- Compsonema intrícatum Setchell et Gardner O Up Is P ★ 109 5 88- Ectocarpus acutus Setchell et Gardner 0 Up L Ex R 89- E. breviarticulatus J. Agardh V OV V Up Up L Ex R Pm 90- E. chantransoides Setchell et Gardner V Up L Se * 109 9 91- E. corticulatus Setchell et Gardner V Up L Ex R Pm 92- E. parvus (Saunders) Hollenberg OV 0 V Up Up L Is Ex P R s/M 93- E. siliculosus (Dillwyn) Lyngbye 0 V Up Up L Ex R Pm 94- Strebionema investiens (Collins) Setchell et Gardner V Up L Se * 13 9 Ralfsiaceae 95- Ralfsia confusa Hollenberg o ov Is P R 23 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC. NIVEL DE MAREA MODO FACIES EPIF. OBS. 1 2 3 4 5 0 V DE 96- R. fungiformis (Gunn) Setchell et Gardner V L Ex R 97- R. hesperia Setchell et Gardner V Up L Ex R Pm 98- fí. pacifica Hollenberg 0 Up L Ex R ez Sphacelariaceae 99- Sphacelaria californica (Sauvageau) Setchell et Gardner ov Pp Pp L Se R Pm 100- S. rigidula Kuetzing ov 0 Pp Pp L Se * 109 9 Dictyotaceae 101 - Dictyopteris delicatula Lamouroux ov L Ex R Pm 102- Dictyota bartayresii Lamouroux ov L Ex R Pm 103- D. divaricata Lamouroux V V L Ex R 104- Padina crispata Thivy in W. Taylor V Sx L Ex R Pm 105- P. durvillaei Bory V V V Sx L Ex R ls P 106- P. mexicana Dawson V V V V Sx L Ex R Pm ls P Chnoosporaceae 107- Chnoospora mínima (He ring) Papenfuss V ov ov L Ex R Sargassaceae 1 08- Sargassum howellii Setchell V Sx ls P R 109- S. liebmannii J. Agardh ov V V Sx Sx ls P R L Ex BACILLARIOPHYCEAE Biddulphiaceae 1 10- Biddulphia aurita (Lyngbye) Brevison et Godward o ls P * 40 68 24 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC NIVEL nc MODO FACIES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V ut MAREA 111 - B. pulchella Gray ov L Se * 24 72 Coscinodiscaceae 1 1 2- Coscinodiscus excentricus Ehrenberg V V o L Se Ir 24 69 73 85 89 113- Cyclotella meneghiniana Kuetzing o Is P * 40 68 141 1 1 4- Melosira borreri Greville V o ov V Is L P Se * 40 68 74 83 144 Achnantaceae 1 1 5- Achnantes longipes Agardh ov Is P ★ 40 68 78 141 116- Cocconeís placentula Ehrenberg V 0 Is L P Se ★ 40 68 84 141 Fragilariaceae 1 1 7- Grammathophora marina (Lyngbye) Kuetzing 0 0 ov Is L P Se * 66 72 118- Licmophora abbreviata Agardh V o o Is L P Se * 69 89 141 119- Z.. flabellata (Carmichael) Agardh V V V ov V Is L P Se * 31 40 68 84 106 141 Pm 25 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC. NIVEL DE MAREA MODO FACI ES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V 120- Stríatella unipunctata (Lyngbye) Agardh O Is P * 40 68 106 141 121- Synedra radians Ehrenberg V 0 Is L P Se * 40 68 Naviculaceae 122- Berkeleya hyalina (Round et Brooks) Cox o Is P * 68 141 123- Cymbella cistula (Hemprich) Grunow ov Is P ' * 40 68 141 124- Gyrosigma acuminatum (Kuetzing) Rabenhorst ov Is P * 40 68 144 125- Navícula lanceolata (Kuetzing) Rabenhorst V o Is L P Se * 4 40 68 141 1 26- Tropidoneis lepidoptera (Gregory) Cleve V o Is L P Se * 40 68 130 141 Bacillariaceae 127- Nitzschia closterium (Ehrenberg) W. Smith o Is P Hr 40 68 141 Gomphonemanaceae 128- Gomphonema olivaceum (Lyngbye) Kuetzing ov Is P 1 * 40 68 141 CHLOROPHYCEAE Ulvaceae 129- Enteromorpha clathrata (Roth) Greville V Is P R 26 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC. NIVEL DE MAREA MODO FACIES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 V 130- E. compressa (ünnaeus) Greville V OV ov ov V L Ex R Pm 131- E. flexuosa (Wulfen ex Roth) J. Agardh V L Ex R 132- Ulva lactuca Linnaeus ov OV ov V L Is Ex P R S/M 133- U. rígida C. Agardh V L Ex R Pm 1 34- U. taeniata (Setchell) Setchell et Gardner V V L Ex R Siphonocladaceae 135- Boodlea composita (Harvey) Brand V 0 As L Se R Pm 136- Struvea anastomosans (Harvey) Piccone et Grunow in Piccone O 0 L Is Ex P R Cladophoraceae 137- Chaetomorpha antennina ( Bory) Kuetzing V OV ov L Ex R 1 38- C. brachygona Harvey ov L Se R Pm 139- C. linum(0. F. Müller) Kuetzing V L Se ★ 137 9 140- Cladophora albida (Hudson) Kuetzing V V V L Ex R 141- C. microcladioides Collins 0 Is P R 142- C. prolifera (Roth) Kuetzing 0 V L Ex R 143- C. serícea (Hudson) Kuetzing V V L Ex R 56 144- C. vagabunda (Linnaeus) van den Hoek V L Ex R 145- Rhizoclonium ríparíum (Roth) Kuetzing ex Harvey o L Se * 130 9 Bryopsidaceae 146- Bryopsis hypnoides Lamouroux V V V As L Is Ex P R s/M 106 27 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:9-30 ESPECIES LOCALIDADES REPRODUC. NIVEL DE MAREA MODO FACI ES EPIF. DE OBS. 1 2 3 4 5 0 v 147- B. pennatula J. Agardh V As Is P R 148- Derbesia marina (Lyngbye) O G L Ex R Pm Kjellmann Codiaceae 149- Codium cuneatum Setchell et ov G Is Se R Gardner 150- Codium sp. 0 L Ex R Caulerpaceae 151- Caulerpa racemosav. peltata V o ov L Se A 49 (Lamouroux) Eubank Is P 152- C. sertularioides (Gmelin) Howe ov V V ov L Se A Is P N 153- C. sertularioides f. brevipes( J. o V Is P A Agardh) Svedelius Se N 154- C. verticillata J. Agardh ov L Se A Udoteaceae 155- Clorodesmis hildebrandii A. et E.S. V L Se R Gepp SIMBOLOGIA MUESTREOS O - Noviembre y Diciembre de 1985 (Estación climática de secas) V - Octubre de 1987 y Julio de 1988 (Estación climática de lluvias) LOCALIDADES 1- Bahía Manzanillo: Playa Las Ventanas, muelle de la ciudad y Playa San Pedrito 2- Playa La Audiencia 3- Bahía Santiago: Playa Santiago 4- Laguna Juluapan o Boquita de Miramar 5- Laguna Colimilla 28 Mateo-Cid y Mendoza-González: Algas Marinas Bénticas de la Costa de Colima REPRODUCCION As - Asexual Sx - Sexual Up - Unangias pluriloculares Pp - Propágulos G - Gametocistos NIVEL DE MAREA L - Litoral Is - Infralitoral superior MODO Ex - Expuesto P - Protegido Se - Semiexpeusto R - Rocosa A - Arenosa N - Areno-limosa FACI ES OBSERVACIONES *- Epífita; g - Epífita estricta; ez - Epizoica; s/M - Sobre raíces de mangle; Pm - Pozas de marea litorales Los números que se localizan en la columna EPIF. DE corresponden a las algas sobre las que se localiza- ron a las especies epífitas. El signo ? que se observa en algunas especies de la lista, indica que se tiene duda en la identificación de la misma. Abbott, I. A. y J. G. Hollenberg. 1976. Marine algae of California. Stanford University Press. Stanford, California. 789 pp. Anónimo. 1973. Estudio geográfico de la región de Manzanillo, Colima. Dir. Gral. de Oceanog. y Señal. Mar. México, D. F. 361 pp. Chávez-Barrera, M. L. 1972. Estudio de la flora marina de la Bahía de Zihuatanejo y lugares adyacen- tes. Mem. Congr. Nac. Ocean. Méx. 4: 265-271. Chávez-Barrera, M. L. 1980. Distribución del género Padinae n las costas de México. An. Esc. Nac. Cieñe. Biol. Méx. 23: 45-51. Dawson, E. Y. 1944a. The marine algae of the Gulf of California. Alian Hancock Pacific Expeditions 3: 123-180. Dawson, E. Y. 1953. Marine red algae of Pacific México. I. Bangiales to Corallinoideae. Alian Hancock Pacific Expeditions 17: 1-239. Dawson, E. Y. 1954. 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ABSTRACT Dendrophthora costaricensis Urban, is recorded from México for the first time. It was found on the seaward slopes of Cofre de Perote volcano in central Veracruz, México. INTRODUCCION Y ANTECEDENTES Las Loranthaceae sensu lato o Loranthaceae, Viscaceae y Eremolepidaceae sensu stricto, constituyen una familia de plantas parásitas de los troncos y/o ramas de árboles o arbustos, tanto de Gimnospermas (coniferas), como de Dicotiledóneas y muy raramente de Monocotiledóneas. En nuestro país existen 9 géneros: Antidaphne Poepp. & Endl., Orycthanthus Eichler, Phthirusa Mart., Arceuthobium Bieb., Phoradendron Nuttall, Dendrophthora Eichler, Cladocolea van Tieghem, Struthanthus Mart. y Psittacanthus Mart. Las dos especies de Phrygilanthus Eichler, citadas por Standley (1920-1926) en su obra sobre árboles y arbustos de México, fueron reacomodadas dentro de Psittacanthus; Phrygilanthus palmeri (Watson) Engl., pasó a ser Psittacanthus palmen (Watson) Barlow & Wiens y, Phrygilanthus sonorae (Watson) Standl. a P. sonorae (Watson) Kuijt. Cabe aquí señalar el hecho de que muchas especies de Loranthaceae americanas descritas por taxónomos europeos o norteamericanos durante el siglo XVIII y XIX fueron inicialmente colocadas en Viscum y Loranthus, géneros que hoy se consideran exclusivos del viejo mundo. Dendrophthora es un género que, de acuerdo con Kuijt (1961), está representado por 53 especies, todas ellas de América tropical. En las islas del Caribe, se conoce de Cuba, Española, Jamaica, Puerto Rico, Santa Lucía y Martinica, siendo el oriente de Cuba y Española donde se encuentra el mayor número de especies (Kuijt, 1961). 31 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:31-38 En América continental se distribuye también, de acuerdo con el mismo autor desde el sur de México hasta Bolivia, siguiendo las cadenas montañosas. Por otro lado, es importante enfatizar la similitud morfológica de algunas especies de Phoradendron con las de Dendrophthora, pues la única diferencia entre estos dos géneros reside en el número de lóculos de las anteras (dos en Phoradendron y uno en Dendrophthora). Tal hecho ha complicado la taxonomía de ambos géneros, causando con ello muchos problemas y errores de identificación en el pasado y aún en la actualidad, ya que las flores en ambos géneros son diminutas y el carácter que las separa es difícil de observar. El primer registro del género Dendrophthora publicado para México, aparece en la monumental obra de Standley (1920-1926), donde se cita D. pedicellata van Tieghem para la localidad de Mesa Chica. Sin embargo, Kuijt en su monografía del género no menciona tal especie. Guiándonos por la localidad que da Standley (Mesa Chica; conocemos una ranchería con tal nombre entre San José Acateno, Pue. y Papantla, Ver.), así como por la descripción que señala la presencia de frutos pedicelados, y al no encontrar ejemplares de respaldo en los principales herbarios mexicanos para D. pedicellata, dedujimos que debe tratarse muy probablemente de Phoradendron wawrae Trelease, pues nos consta que tal especie crece en Mesa Chica, Veracruz y tiene los frutos pedicelados, quedando por consiguiente con mucha duda este primer registro. A pesar de las cuantiosas colectas hechas por el Dr. Eizi Matuda en la región del Soconusco, Chiapas, este autor (Matuda, 1950) no registra la presencia de Dendrophthora. Kuijt (1961) menciona una sola especie para México, D. mexicana , descrita por él mismo de ejemplares colectados por Quarles Van Ufford (No. 263) en Niquihuil (Chiapas), siendo por lo tanto éste el primer registro válido para México, además de representar la localidad más septentrional del género conocida para esa fecha. Más recientemente en su listado florístico de Chiapas, además de D. mexicana Kuijt, Breedlove (1986) adiciona a D. guatemalensis Standley como un nuevo registro para la flora de México. RESULTADOS Al realizar colectas botánicas en el centro de Veracruz en 1981-1982 y en los años ulteriores en forma esporádica, nos cruzamos con un raro y vistoso "muérdago”, el cual en otra publicación nuestra (Cházaro y Oliva, 1987) fue identificado temporalmente como Phoradendron aff. oliverianum Trelease, mencionando que podría tratarse de una especie inédita. Ejemplares colectados en Presa de Mazatepec, Puebla, 900 m s.n.m., 18 de abril de 1973, L Wolfgang Boege 2784 (ENCB); El Mirador, Mpio. de Totutla, Ver., 1000 m s.n.m., 23 de junio de 1981 (frutos) F. Ventura Aburto 18652 (ENCB, XAL) (esta segunda es precisamente ia localidad tipo de P. oliverianum); Atehuiztita, 6 km al SE de Zapotitán, brecha a Zacapoaxtla, mpio. Zapotitán de Méndez, Puebla, 700 m s.n.m., 4 de julio 1987 (frutos) Pedro Tenorio L, A. Campos V., G. Gómez A. 13925 (MEXU, MICH) y determinados correctamente como P. oliverianum, nos convencieron que nuestro espé- 32 Cházaro y Oliva: Dendrophthora costaricensis Nuevo Registro para México cimen de Buenavista, Mpio. de Xico, corresponde a otro taxon, como ya lo habíamos sospechado. Dado que Phoradendron oliverianum Trel. es una planta rara, incluimos a continuación un dibujo de esta especie (Fig. 1). En 1985 gracias a la cortesía del Dr. William C. Burger, llegó a nuestras manos la publicación sobre las Lorantáceas de Costa Rica (Burger y Kuijt, 1983) y allí pudimos darnos cuenta del parecido asombroso entre nuestro Phoradendron aff. oliverianum y Den- drophthora costaricensis, pero el hecho de estar el centro de Veracruz tan lejos del área de distribución conocida de este último, nos hizo titubear en asignar una determinación definitiva. Años después, trabajando con las Lorantáceas del Herbario Nacional de México (MEXU), encontramos especímenes de intercambio de D. costaricensis colectados, uno en Costa Rica y otro en Panamá. Después de un minucioso escrutinio, no nos quedó la menor duda de que nuestra planta de Buenavista pertenece a la mencionada especie. A continuación se presenta una descripción basada en los ejemplares colectados en Veracruz. Dendrophthora costaricensis Urban. Ber. Deutsch. Bot. Gesell. 14 : 285 . 1896 . Hierba perenne de 20 a 40 cm de longitud con los entrenudos básales teretes, los entrenudos básales de 3-4 cm de largo, los subsiguientes se van acortando progresivamente hacia la parte distal de las ramillas, ramas opuestas, con un par de catafilas situadas a 5-8 mm de la axila; hojas opuestas, carnosas, 3-5 nervadas desde la base, pero los nervios no son muy manifiestos, con superficie ampulosa en ambas caras, lámina de la hoja espatulada, con el ápice obtuso a redondeado, la base decurrente, margen ligeramente ondulado en los especímenes secos (no así en fresco), con una línea amarillenta visible a contraluz, de (3) 4-5.5 (6.5) cm de largo, por 1.5 a 2.5 cm de ancho en hojas maduras; inflorescencia en forma de espigas axilares, con 2 a 3 entrenudos o segmentos fértiles por espiga, flores 8-5 por segmento; fruto blanco translúcido, de forma esférica (Fig. 2). Especímenes examinados: Panamá. Prov. Chiriquí, 6 km east of Cerro Punta, Paso Respingo area, 7800 feet, 12 febrero 1980, Barry Hammel 1507 (MEXU, MO). Costa Rica. Cerro de la Muerte, 3000 m s.n.m., 7 de octubre 1978, Antonio Thomas 683 (F, MEXU). Honduras. Dpto. La Paz, bosque nebuloso de montaña verde, aldea Las Marías, Cordillera Guajiquiro, 2100 m s.n.m, 23 de mayo 1964, Antonio Molina 14048 (F). El Salvador. Dpto. Santa Ana, moist cloud forest on cordillera Miramundo, Mountain of Montecristo, El Trifino, 2000-2200 m s.n.m., 27-31 enero de 1966, Antonio Molina, W.C. Burger & B. Wallenta 16800 (F). Guatemala. Dpto. Zacapa, between Loma el Picacho and Cerro de Monos, 2000-2600 m s.n.m., 16 enero de 1942, J. A. Steyermark 42816 (F). Dpto. Chiquimula, middle slopes of Montaña Norte to El Juncal, on Cerro Brujo, SE of Concepción de las Minas, 1700-2000 m s.n.m., 2 noviembre 1939, J.A. Steyermark 30993 (F). Dpto. San Marcos, Barranco Eminencia, above San Rafael Pie de la Cuesta, 2100-2400 m s.n.m., 14-15 marzo 1939, P.C. Standley 68469 (F). México. Veracruz, Mpio. Xico, barranca entre TI ¡baya y Coxmatla, 2100 m s.n.m., 2 abril 1983 (flores), M. Cházaro B. y Luis Robles H. 2687 (LEA, WIS). Mpio. de Xico, de Xico a Corral de Rajas, 1800 m s.n.m., 7 agosto 33 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:31-38 Fig. 1. Phoradendron oliverianum Trel. A. Rama con infrutescencias; B. Infrutescencias (P. Tenorio L. etal. 13925, MICH Y MEXU). 34 Cházaro y Oliva: Dendrophthora costaricensis Nuevo Registro para México OCÜA-f, Fig. 2. Dendrophthora costaricensis Urban (M. CházaroyH. Oliva 5253, IBUG). A. Ramilla con frutos jóvenes y maduros; B. Espiga femenina, con frutos muy jóvenes. 35 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:31-38 1986 (flores y frutos), M. Cházaro B. y Luis Robles H. 3836 (IBUG, LEA, WIS, XAL). Mpio. de Xico, cerca de Buenavista, 2100 m s.n.m., 12 de octubre 1987 (frutos) M. Cházaro B. y Patricia Hdez. de Ch. 5062 (F, IBUG). Mplo. de Xico, cerca de Buenavista, 2200 m s.n.m., 25 de diciembre 1987 (flores y frutos), M. Cházaro B. y H. Oliva R. 5253 (ANSM, CAS, CHAPA, IEB, LEA, MEXU, WIS, XAL). D. costaricencis fue originalmente descrita de ejemplares colectados en el Volcán Irazú en Costa Rica. Rizzini (1960) la menciona para dos localidades de la provincia de Chiriquí, Panamá. En 1961 Kuijt la registra de Costa Rica y Panamá, pero en 1963 ya se conocía su existencia también en El Salvador y Guatemala (Kuijt, 1963). Por ejemplares de Herbario depositados en (F) sabemos que también prospera en Honduras, al igual que en Colombia (J. Kuijt, comunicación personal, 1990). De Guatemala aparentemente el área se interrumpe hasta Veracruz, pues no existen ejemplares de Chiapas ni tampoco de Oaxaca. De existir la especie en estas dos últimas entidades federativas tendrá que buscarse en algún lugar con características ecológicas similares a las de Buenavista, donde este muérdago se encontró en las laderas húmedas y neblinosas del Cofre de Perote, cubiertas por un bosque de niebla (sensu Cházaro, 1982), o evergreen cloud forest (sensu Breedlove, 1973), compuesto por Drimys, Weinmannia, Symplocos , Styrax , ' Cleyera, Quercus, Zanthoxyium, Ternstroemia, Osmantus, Vaccinium leucanthum, Turpinia occidentalis, etc. Miconia se halla dominando el estrato arbustivo, siendo esta Melastomataceae el hospedero principal de D. costaricensis, aunque en dos ocasiones la encontramos también sobre Rondeletia sp. Este novedoso hallazgo de Dendrophthora costaricensis en un área restringida de Veracruz, además de representar la tercera especie del género para México, amplía el límite septentrional de distribución de Dendrophthora por más de 500 km, pues la población conocida más próxima se localiza cerca de Tuxtla Gutiérrez (Cañón del Sumidero), donde crece D. guatemalensis (ver Fig. 3). Dado que en Veracruz sólo conocemos esta planta de un área restringida (cerca de Buenavista y entre Coxmatla y Tlibaya), donde es abundante localmente, se podría postular la hipótesis de que se trata de una introducción reciente, efectuada a larga distancia por aves. AGRADECIMIENTOS Al Biól. Luis Robles Hernández del Laboratorio Natural Las Joyas, Universidad de Guadalajara, El Grullo, Jalisco, quien nos acompañó en los viajes de colecta. Al Dr. William C. Burger, del Museo Field de Historia Natural de Chicago, Illinois, por el envío de Fieldiana Botany 13 (Flora Costaricensis), así como por permitir la revisión de los exsiccata de Loranthaceae depositados en el Herbario F. Al Dr. Frank G. Hawksworth, del Servicio Forestal del Dpto. de Agricultura de los Estados Unidos, en Fort Collins, Colorado, por la revisión al manuscrito. Al Dr. Job Kuijt por la revisión del manuscrito e información personal proporcionada. A la Dra. Patricia Dávila A., jefe del Herbario Nacional de México (MEXU), por el préstamo de los exsiccata de Dendrophthora costaricensis procedentes de Costa Rica y 36 Cházaro y Oliva: Dendrophthora costaricensis Nuevo Registro para México Fig. 3. Distribución del género Dendrophthora en México. 37 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:31-38 Panamá. A María del Refugio Vázquez Velasco, del Instituto de Botánica, Universidad de Guadalajara y a Rosa María Patiño Beltrán, del Instituto de Geografía y Estadística, Universidad de Guadalajara, por los dibujos. M. Cházaro B. desea agradecer de forma especial, la gran ayuda prestada por nuestro profesor el Dr. Hugh H. litis, a través de quien hemos obtenido ayuda financiera del Herbario de la Universidad de Wisconsin, Madison, que nos hizo posible realizar los viajes de campo. Finalmente a mi querida esposa Patricia Hernández de Cházaro, quien además de realizar el trabajo mecanográfico, ha sido una hábil y valiosa compañía en el campo, durante más de 10 años. LITERATURA CITADA Breedlove, D. E. 1973. The phytogeography and vegetation of Chiapas (México). In: Graham, A. Vegetation and Vegetation history of northern Latín America. Elsevier Publishing Company. Amsterdam. Breedlove, D. E. 1986. Loranthaceae. Listados florísticos de México. V. Flora de Chiapas. 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Trees and shrubs of México. Contrib. U.S. Nat. Herb. 23: 227-235. 38 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:39-51 NOTAS SOBRE EL GENERO GYROCARPUS (HERNANDIACEAE) EN MEXICO; UN NOMBRE NUEVO: GYROCARPUS MOCINNOI ESPEJO Adolfo Espejo Serna Herbario Metropolitano Departamento de Biología Universidad Autónoma Metropolitana Unidad Iztapalapa Apartado Postal 55-535 09340 México, D.F. RESUMEN Se aclara el estado nomenclatura! y taxonómico de Gyrocarpus americanus Jacq., G. jatrophifolius Domin y G. mocinnoi Espejo nom. et stat. nov. Se hacen comentarios acerca de la fenología y se da el mapa de distribución para las especies mexicanas. ABSTRACT The nomenclatural and taxonomic status of Gyrocarpus americanus Jacq., G. jatrophifolius Domin and G. mocinnoi Espejo nom. et stat. nov. are clarified. Commentaries are made about the phenology of the species and a distribution map of the Mexican species is presented. El género Gyrocarpus está constituido por entre 5 y 10 especies de distribución pantropical (Domin, 1925; Kubitzki, 1969; Meissner, 1864) cuyos individuos son árboles caducifolios que florecen y fructifican cuando no tienen hojas. A veces los frutos permanecen en las ramas hasta el inicio de la temporada siguiente cuando el árbol comienza a reverdecer. Esta peculiar fenología es la causa de que los ejemplares de herbario presenten únicamente flores y/o frutos y carezcan de hojas, o en el mejor de los casos, éstas sean jóvenes, muy pequeñas y no representen adecuadamente al follaje normal de las especies. Las descripciones e identificaciones realizadas con este material fragmentario o poco representativo, han sido la causa de confusiones taxonómicas dentro del género. En México, las especies de Gyrocarpus forman parte del Bosque Tropical Caducifolio y del Bosque Tropical Subcaducifolio (Rzedowski, 1978), y se encuentran desde el nivel del mar hasta cerca de los 2000 m. En comunidades no perturbadas, los individuos de Gyrocarpus son por lo general escasos y se hallan diseminados dentro del bosque. El disturbio de la vegetación en que habitan, aparentemente favorece su proliferación, aunque entonces los individuos son más abundantes, más pequeños y tienden a ser arbustivos, debido a las continuas talas a las que son sometidos. 39 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:39-51 El género fue descrito en 1763 por Nikolaus Joseph Jacquin, con la especie Gyrocarpus americanas Jacq., de material recolectado por él mismo, cerca de Cartagena, Colombia (Jacquin, 1763). Gyrocarpus americanus se caracteriza por tener las hojas ovadas, enteras o levemente trilobadas, el fruto ovoide (Fig. 1) y las flores con sólo cuatro estambres. A pesar de que en México no se localiza dicha especie, la mayor parte del material de Gyrocarpus recolectado en el país se encuentra identificado como G. americanus. Lo anterior se debe, al menos en parte, a que en su obra Trees and shrubs of México, Standley (1922) señala que el género es monotípico siendo su única especie G. americanus. Posteriormente, en la Flora de Guatemala, Standley y Steyermark (1946) confirman dicha aseveración, lo cual contribuyó a continuar con el error. En 1842, Schlechtendal divide a Gyrocarpus americanus en 5 variedades. Entre éstas, describe a G. americanus Schiedei, basándose en materia! colectado por Schiede en la Hacienda de Atlacomulco, al sur de Cuernavaca, Morelos. En 1925, Karel Domin, describe Gyrocarpus jatrophifolius Domin, con material proveniente de Costa Rica (Domin, 1 925). La comparación del material tipo de esta especie con ejemplares provenientes del estado de Morelos referibles al taxon publicado por Schlechtendal, Gyrocarpus americanus Schiedei, ha demostrado que en realidad se trata de una sola especie de amplia distribución en México y Centroamérlca. Cabe hacer notar que la obra de Domin trata sobre la flora y fitogeog rafia australianas, lo que aunado a que la revista en la que se publicó no es de fácil acceso en el país, causó que el trabajo pasara inadvertido durante años, circunstancia que ayudó a continuar con el error de seguir llamando Gyrocarpus americanus a la especie encontrada en México. Gyrocarpus jatrophifolius difiere de G. americanus por tener las hojas profundamente (3-)5 lobadas, el fruto elipsoide-oblongo a elipsoide y las flores con 5 estambres. La gran mayoría del material mexicano revisado hasta ahora corresponde a esta especie, aunque es conveniente aclarar que el fruto y las flores presentan cierta variación morfológica de acuerdo con las diferentes regiones del país donde la especie se presenta y que, posiblemente, puedan separarse variedades o subespecies al hacer un estudio más cuidadoso. Por otra parte, Meissner en 1864, describe Gyrocarpus americanus p? pavonii, basándose en un ejemplar supuestamente recolectado por Pavón en "Nova Hispania” y que presenta el fruto con denso tomento flávido-virescente y las alas más cortas y de color más claro que las de G. jatrophifolius. Kubitzki (1969) señala en su descripción de Gyrocarpus jatrophifolius que esta especie presenta los frutos densamente pubescentes cuando jóvenes y glabros cuando maduros. Sin embargo, el trabajo de campo y la observación de numerosos ejemplares de herbario han demostrado que la aseveración de Kubitzki no es cierta. Los frutos de G. jatrophifolius son siempre totalmente glabros desde muy jóvenes hasta que caen de! árbol, en tanto que ios de G. mocinnoi Espejo (= G. americanus var. pavonii Meissner) son densamente tomentosos y flávido-virescentes desde el inicio de su formación hasta su madurez. Domin en 1925, transfiere la variedad pavonii a G. jatrophifolius, sin duda sospechando que quizá ésta pueda ser una especie distinta y no solamente una variedad, ya que de hecho, anota en sus etiquetas el nombre de G. pavonii Domin. 40 Espejo: Notas sobre el Género Gyrocarpus en México Fig. 1. Hoja y fruto de A: G.americanus y B: G.jatrophifolius. Tomado de: DominK., 1925. Beitrage zur Flora und Pflanzengeographie Australiens. Biblioth. Bot. 22: 680-682. t. 23. 41 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:39-51 Con base en observaciones de campo y en la revisión de material de herbario se ha obtenido la tabla que se muestra en la figura 2 en la que se compara la fenología de G. jatrophifolius y G. mocinnoi. Como puede apreciarse, tanto la floración como la fructificación de ambas especies se dan en épocas distintas. Además, la información obtenida ha permitido conocer las áreas de distribución en México, de las dos especies, que se muestran en la figura 3. Gyrocarpus mocinnoi se presenta en el sureste de México en los estados de Puebla, Oaxaca y Chiapas, así como en Guatemala, en tanto que G. jatrophifolius tiene una amplia distribución en México y además en parte de Centroamérica. Es importante hacer notar que sus áreas de distribución son claramente distintas y no se sobrelapan, por lo que se puede concluir que además de ser taxa distintos, Gyrocarpus jatrophifolius y G. mocinnoison también especies vicariantes (Ramamoorthy y Lorence, 1987). Hasta el momento, no se ha visto ningún material que pueda ser considerado como híbrido entre las dos especies. De todo lo anterior, se concluye que en México el género Gyrocarpus está representado por dos especies, G. jatrophifolius y G. mocinnoi (Fig. 4), en tanto que G. americanos se encuentra restringido a Centroamérica (Honduras, Nicaragua) y al norte de Sudamérica (Colombia, Venezuela). Fig. 2. Fenología de G. jatrophifolius (J), y G. mocinnoi (P). Las letras indican los meses del año. 42 Espejo: Notas sobre el Género Gyrocarpus en México Fig. 3. Mapa de distribución conocida del género Gyrocarpus en la República Mexicana. Estrellas = G. jatrophifolius, círculos = G. mocinnoi. 43 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:39-51 Fig. 4. Infrutescencia de A: G. jatrophifolius (de A. R. López-Ferrari 1136) y de B: G. mocinnoi (de A. Espejo 2370). 44 Espejo: Notas sobre el Género Gyrocarpus en México Clave para las especies de Gyrocarpus en México 1 . Fruto glabro, grisáceo, las alas grises a pardo oscuras; hojas y ramillas con pubescencia esparcida, los pelos blancos G. jatrophifolius 1 . Fruto densamente tomentoso, flávido a virescente, las alas pardas a pardo-amarillentas; hojas y ramillas con pubescencia abundante, los pelos amarillos a dorados G. mocinnoi Gyrocarpus jatrophifolius Domin, Biblioth. Bot. 22: 682. t. 23 f. 4. 1925. TIPO: COSTA RICA, Nicoya, Tonduz 13782 (lectótipo [designado por Kubitzki, 1969] K, isolectótipos CR, GHI), Tonduz 13982 (paratipos CR, GH!). G. americanus Schiedei Schldl., Linnaea 16: 399. 1842. TIPO: MEXICO, Morelos, Hacienda de Atlacomulco cerca de Cuernavaca, Schiede s/n (Holótipo, probable- mente en B, ¿destruido?). Arbol o raramente arbusto, andromonoico, caducifolio, de hasta 30 m de alto, con olor desagradable; tallo(s) erecto(s), de hasta 1 m de diámetro, ramiticado(s) en la parte superior, las ramas gruesas; corteza gris, manchada, lisa; madera blanca, suave y ligera. Hojas dispuestas hacia el extremo de las ramas, (3)-5-(7) lobuladas, de 5 a 45 cm de largo por 5 a 45 cm de ancho, generalmente más anchas que largas, herbáceas, pubescentes cuando jóvenes, sobre todo en las venas, glabrescentes a glabras cuando maduras, con abundantes cistolitos puntiformes en el haz, la base anchamente cordada, raramente truncada, los lóbulos enteros, oblongo-ovados, con el ápice acuminado, los senos profundos, angostamente redondeados, de 2/5 a 3/5 del largo total de la lámina; venación actinódroma basal y marginal, con 3-5(7) nervios principales; pecíolo ascendente, cilindrico, de 3.1 a 42.5 cm de largo, estriado longitudinalmente, levemente canaliculado, pubescente a glabro, ensanchado en la base. Inflorescencias densamente agrupadas en el ápice cicatricoso y tomentoso de las ramas, erectas, paniculadas, de 3 a 15 cm de largo por 2 a 12 cm de ancho, con numerosas flores, presentes en la temporada invernal, cuando el árbol no tiene hojas; pedúnculo cilindrico, ramificado en la mitad distal, de 3 a 10 cm de largo por ca. 2 mm de diámetro, estriado longitudinalmente, pubescente a glabro, negro cuando seco; flores perfectas o masculinas, las perfectas numerosas, asimétricas, verdes a verde-amarillentas, aromáticas, los tépalos (7)-8 más o menos iguales, dispuestos en dos verticilos, libres, ovados a lanceolados, con una costilla media longitudinal en la parte interior, de ca. 0.5 mm de largo, pubescentes en ambas superficies, enteros, agudos; estambres 5, libres, en un solo verticilo, exertos, los filamentos filiformes, de ca. 1.5 mm de largo, glabrescentes, sin glándulas, las anteras basifijas, amarillas, globosas, con dos valvas discoides, de ca. 0.5 mm de diámetro, cubiertas de glándulas puntiformes y transparentes, estaminodio único, obcónico a peltado, de ca. 0.5 mm de alto, diminutamente granuloso; ovario pubescente en la parte externa, el estilo cilindrico, capitado, recurvado sobre el estaminodio, de ca. 1 mm de largo, pubescente; las flores masculinas similares a las perfectas pero con el ovario reducido y el estilo rudimentario. Infrutescencias péndulas, más o menos flexuosas, con varios frutos; frutos péndulos, grises 45 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:39-51 a pardo-grisáceos, elipsoides a oblongo-elipsoides, de 1.8 a 2.9 cm de largo por 0.85 a 1 cm de diámetro, diminutamente granulosos, sin costillas o bien con 8 a 11 costillas longitudinales más o menos elevadas, totalmente glabros, con 2 tépalos acrescentes (“alas”), oblongo-espatulados, estriados longitudinalmente, de (4)8 a 12.5 cm de largo por 0.95 a 2.4 cm de ancho en la parte distal y de 0.32 a 0.5 cm de ancho en la parte basal, glabros, grises a pardo-oscuros; semilla parda, elipsoide a oblongo-elipsoide, de 1.7 a 2.5 cm de largo, el ápice agudo y la testa coriácea; embrión oblongo-elipsoide, rugoso, de I. 7 a 2.5 cm de largo por ca. 0.7 cm de diámetro. Nombres comunes: Ciis, xkis, k’i’ix, k’iis-te, k’its, ciste, volador, palo hediondo (Yucatán); jutamo (Nayarit y Sinaloa); palo amargo (Sinaloa); quitacoctli, cuitlacoctli (náhuatl); palomitas (Guerrero), papayo, rabalero, támbula, cachán (Michoacán); hedion- dillo, rehilete (Morelos); volador, carne de perro, palo hediondo (Veracruz); talalate, gallito, caballito. Distribución conocida: México (Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Colima, Michoacán, México, Morelos, Guerrero, Puebla, Veracruz y Yucatán) y Costa Rica. Etimología. El nombre jatrophifolius hace alusión a la forma de las hojas, que recuerda las de Jatropha. Ejemplares examinados. COLIMA, Mpio. Colima: 16 km al sur de Colima rumbo a Manzanillo, visto por el autor en época vegetativa; Mpio. Villa de Alvarez: 2 km por la brecha Juluapan-EI Terrero, F. J. Santana M. 2669A et al. (MEXU). GUERRERO, Mpio. Acapulco: NW de Acapulco, Hwy 95, 10.9 mi NW of Diane circle, J. Freeland 184 y L. Spetzman (MEXU(2)); Mpio. Atoyac: Atoyac, G. B. Hinton 10987 et al. (GH, NY, US); Mpio. Chichihualco: Cañón del Zopilote, Blanco 96 et al. (ENCB); Mpio. Iguala: a 8 km al NE de Iguala, ca. de Mexicaltepec, J. C. Soto 3333 y G. Silva , (MEXU); Mpio. Mochitlán: Rincón de la Vía, Kruse 1405 (ENCB); Mpio. Tetipac: Cacahuamilpa, F. Altamirano s/n (MEXU(2)); Mpio. Zirándaro: 2 km al NE de Guayameo, camino a Zirándaro, J. C. Soto 4924 et al. (MEXU). JALISCO, Mpio. Autlán: 10 km al NE de Autlán sobre el camino a la Mina de San Feo., J. Rzedowski 14598 (ENCB, INIF); Mpio. Bolaños: 9 km al NE de San Martín de Bolaños, camino a Chimaltitlán, E. Lott 2033 (F, MEXU); 10 km al NE de San Martín de Bolaños, camino a Chimaltitlán, E. Lott 21 04 (F, MEXU); Mpio. Cihuatlán: 2 km adelante de Tecopatlán, rumbo a El Chante, A R. López-Ferrari 744 etal. (UAMIZ); Mpio. Cuautitlán: 12 km al NE de Barra de Navidad, J. Rzedowski 14865 (ENCB); Mpio. La Huerta: Estación Chamela, Arroyo Colorado, M. G. Ayala 397 y E. Lott (MEXU); Estación Chamela, vereda Tejón, S. H. Bullock 1019 (MEXU); E. Lott 718 (MEXU); Estación de Biología Chamela, J. A. S. Magallanes 922 (MEXU(2)); 1391 (MEXU); A Pérez J. 178 ( MEXU), 271 (ENCB, MEXU, NY )• 1669 (MEXU); brecha Tamarindo-Manzanilla, Bahía de Tenacatita, L. M. González 91 (MEXU); Mpio. Pto. Vallada: 1 km al S de Plan de Barrancas, J. Rzedowski 14264 (ENCB, MEXU); Playa Grande, 4 km al NE de Puedo Vallada, J. Rzedowski 17797 (ENCB, MEXU); 5 km al NE de Pitillal, J. Rzedowski 17815{ ENCB); Mpio. Tomatlán: (Cerro de las) Calabazas, B. P. Reko 4870 (US). MEXICO, Mpio. Tejupilco: 8 km al NE de Bejucos, camino a Tejupilco, casi llegando a Las Anonas, A Espejo 2482 y T. Chehaibar (UAMIZ); 46 Espejo: Notas sobre el Género Gyrocarpus en México 6 km al NE de El Salitre, camino Bejucos-Tejupilco, A Espejo 2484 y T. Chehaibar (UAMIZ); 1 km ai NW del rancho El Naranjo, F. González Medrano 5015 et al. (MEXU); 5 km al SW de Nanchititla, F. González Medrano 5031 et al. (MEXU); Acatitlán, G. B. Hinton 3161 et al. (A, NY, US). MICHOACAN, Mpio. Aguililla: Rancho de la Parota, X. Madrigal 3182 (INF, MEXU); Higuera de la Virgen, M. A. Bello 37 (INIF, MEXU); Mpio. Apatzingán: Hacienda California, Leavenworth 1427 y Hoogstraal (F, GH, NY); Mpio. Aquila: Ostula, G. B. Hinton 16187 et al. (US); G. B. Hinton 16187 bis et al. (NY); Mpio. Benito Juárez: 1 km antes de llegar a Benito Juárez, por la carretera Zitácuaro-Tuzantla, A. Espejo 2415 (UAMIZ), 2459A (UAMIZ(2)); Mpio. Coalcomán: Cachán, Coalcomán, G. B. Hinton 15890 et al. (ENCB, F, MEXU, NY, US); Mpio. Huetamo: La Tiringucha, carretera a Tiquicheo, 17.5 km al N de Huetamo, A Espejo 2469 y T. Chehaibar (UAMIZ); Mpio. Tiquicheo: 21 km al SW de Tiquicheo, camino a Huetamo, 3 km al NE de La Crucita, A Espejo 2462 y T. Chehaibar (UAMIZ), 2463 (UAMIZ); 4 km al SW de Las Juntas, camino Tiquicheo- Huetamo, A Espejo 2465 y T. Chehaibar (UAMIZ); 1.5 km N of El Limón on Temascal- Huetamo road, Moore 5642 et al. (GH); Mpio. Tuzantla: 7 km al NE de Tuzantla, A. Espejo 2459 y T. Chehaibar (UAMIZ); 2460 (UAMIZ); 2461 (UAMIZ). MORELOS, Mpio. Jojutla de Juárez: cerro del Higuerón, /. Rivera 88 (UAMIZ); Mpio. Miacatlán: El Rodeo, J. Vázquez 1078 (L’A en MEXU, MEXU); Mpio. Tepalcingo: en el camino entre El Limón y Los Sauces, A Espejo 2577 et al. (UAMIZ); Atotonilco, M. Torres 12 et al. (MEXU); cerro Tepache, F. Miranda 1370 (MEXU); Mpio. Tüzapotia: entre La Tigra y El Zapote, visto por el autor en época vegetativa; más o menos 4 km después de Tehuixtla rumbo a La Tigra, A. R. López-Ferrari 1136 et al. (UAMIZ) Mpio. Tlaltizapan: a 1 km después de Tetecalita, rumbo a Temimilzingo, A Espejo 2523 et al. (UAMIZ); 2524 (UAMIZ); Mpio. Yautepec: entrada a Barranca Honda, A Espejo 2539 et al. (UAMIZ); sin mpio.: Bonifacio García, L. Vela s/n (INIF). NAYARIT, Mpio. Acaponeta: Acaponeta, M. E. Jones 23269 (NY); S of Acaponeta, Rose 14432 et a!. (NY); Mpio. Compostela: entre Bucerías y Río Ameca, L. M. Villarreal 16 (ENCB); Mpio. Jala: km 5-10 del camino a Cacalotán, O. Téllez 10595 y J. Miller( MEXU); Mpio. Tepic: a 3 km del Mirador del Aguila, A. Delgado 441 etal. (ENCB). PUEBLA, Mpio. Teotlalco: rancho Los Amates, R. McVaugh 22497 (ENCB); Mpio. Tepeojuma: Teyuca, W. Boege 2708 (MEXU); Mpio. Tepexco: carretera Cuautla-lzúcar de M., 3 km al SE del límite con Morelos, S. D. Koch 7623 (ENCB, MEXU); sin mpio.: cerro Agua Fría, F. Miranda 2698 (MEXU). SINALOA, Mpio. Concordia: 31 miles E of Mazatlán, J. y C. Taylor 15783 (US); Mpio. Culiacán: Abuya, J. González Ortega 6626 (GH, US); Mpio. Mazatlán: Cofradía, H. S. Gentry 5516 (GH, MEXU, NY, US); El Zapote, J. González Ortega 1257 (MEXU); Mazatlán, J. González Ortega 5656 (US); Urías, J. González Ortega 5646 (ENCB, MEXU); Mpio. Rosario: El Habal, J. González Ortega 925 (ENCB, MEXU); sin mpio.: Balboa, J. González Ortega 5135 (US); El Monte, Los Labrados, Y. Mexía 928 (A, F, GH, NY, US); San Isidro, Berlín 25 (ENCB); sin localidad, J. González Ortega 4732 (GH, US). VERACRUZ, Mpio. Actopan: carretera La Concepción, tramo para Almolonga, J. I. Calzada 5415 (F, XAL); Trapichi, F Ventura 3109 (ENCB); Mpio. Comapa: El Jobo, F. Ventura 19340 (ENCB); Mpio. Dos Ríos: Soltepec, F. Ventura 931 (ENCB); Mpio. Emiliano Zapata: Cerro Gordo, J. i Calzada 3178 (F, MEXU, XAL); entre Cerro Gordo y Plan del Río, Castillo y Tapia 2599 (XAL); en la cañada de Palo Gacho, M. Cházaro y Cortés 1590 (F, XAL); Cerro Gordo, J. Dorantes 193 (GH, MEXU); J. Dorantes y W. Márquez 1491 - D (ENCB); ladera norte del cerro de Los Metates, J. Dorantes 992 et al. 47 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:39-51 (F, MEXU); 4 km después de Cerro Gordo, A. Espejo 1026 et al. (XAL, UAMIZ); 1027 (XAL, UAMIZ); 2192 (XAL, UAMIZ); A. Espejo 1386 y S. Hernández M. (XAL, UAMIZ); W. Márquez 545 (F, NY, XAL); Mpio. Paso de Ovejas: poblado de Cantarranas, Castillo 723 (F, MEXU, XAL); Cantarranas, F. Ventura 3641 (ENCB); Acazónica, 8073 (ENCB); Mpio. Puente Nacional: Rinconada, R. Hernández y J. Dorantes 1784 (MEXU(2), XAL); 8.5 km al S de El Carrizal, rumbo a los baños, R. Torres 3239 y H. Hernández (MEXU); Tamarindo, F. Ventura 12463 (ENCB, MEXU); sin municipio: barranca de Sta. María y Ternera, Zacuapan, C. A. Purpus 5765 (F, GH, NY, US). YUCATAN, Mpio. Kantunil: Kantunil, O. G. Enriquez 571 (MEXU); Mpio. Mérida: ruinas de Dzibilchaltún, 20 km al N de la ciudad de Mérida, carretera para Progreso, J. I. Calzada 6516 et al. (US); ruinas de Dzibilchaltún, J. S. Flores 8161 (MEXU, XAL, YUC); Mpio. Opichén: vicinity of grotto above Calcehtok, near Opichén, S. Darwin 2158 et ai (MEXU); vicinity of Grutas above Calcehtok, D. A. White 216 (F, MEXU); Mpio. Oxkutzcab: 1 km después de Loi-tún, C. Chan 377 et al. (F); Mpio. Progreso: km 23 Mérida-Progreso, C. L. Lundell 7987 y A. A. LundeA (A, US); sin mpio.: rancho Xpuhol, Vara 112 y Arias (ENCB); sin localidad, G. F. Gaumer 491 (A); G. F. Gaumer 530 (F, GH); G. F. Gaumer 1827 (GH); G. F. Gaumer 24076 (GH). Gyrocarpus mocinnol Espejo, nom. et stat. nov. Gyrocarpus americanus p? pavonii Meissner In: De Candolle Prodromus 15: 248. 1864. TIPO: MEXICO, "Nova Hispania”, supuestamente Pavón s/n, en realidad Mociño s/n et al. (lectótipo [seleccionado por Kubitzki. 1969] NY fragm. ex G-BOIS; isolectótipos BM, G, Fl, MA y OXF). G. jatrophifolius ? var. pavonii (Meissner) Domin, Biblioth. Bot. 22: 682. 1925. Arbol o raramente arbusto, andromonoico, caducifoiio, de hasta 15 m de alto, con olor desagradable; tallo(s) erecto(s), de hasta 40 cm de diámetro, ramificado(s) en la parte superior; corteza gris a parda, manchada, lisa; madera blanca, suave y ligera. Hojas dispuestas hacia el extremo de las ramas, (3)-5-(7) lobuladas, de 5 a 40 cm de largo por 5 a 45 cm de ancho, generalmente más anchas que largas, herbáceas, pubescentes a densamente pubescentes, con abundantes cistolitos puntiformes en el haz, la base anchamente cordada, raramente truncada, los lóbulos enteros, obiongo-ovados, con el ápice acuminado, los senos profundos, angostamente redondeados, de 2/5 a 3/5 del largo total de la lámina; venación actinódroma basal y marginal, con 3-5(7) nervios principales; pecíolo ascendente, cilindrico, de 3.1 a 42.5 cm de largo, estriado longitudinalmente, levemente canaliculado, pubescente a glabro, ensanchado en la base. Inflorescencias densamente agrupadas en el ápice cicatricoso y densamente tomentoso de las ramas, erectas, paniculadas, de 3 a 15 cm de largo por 2 a 12 cm de ancho, con numerosas flores, presentes en la temporada invernal, cuando el árbol no tiene hojas; pedúnculo cilindrico, ramificado en su mitad distal, de 3 a 10 cm de largo por ca. 2 mm de diámetro, estriado longitudinalmente, pubescente a glabro, negro cuando seco; flores perfectas o masculinas, las perfectas numerosas, asimétricas, verdes a verde-amarillentas, aromáticas, los tépalos (7)-8 más o menos iguales, dispuestos en dos verticilos, libres, ovados a lanceolados, con una costilla media longitudinal en la parte interior, de ca. 0.5 mm de largo, pubescentes en ambas superficies, enteros, agudos; estambres 5, libres, en un solo 48 Espejo: Notas sobre el Género Gyrocarpus en México verticilo, exertos, los filamentos filiformes, de ca. 1.5 mm de largo, glabrescentes, sin glándulas, las anteras basifijas, amarillas, globosas, con dos valvas discoides, de ca. 0.5 mm de diámetro, cubiertas de glándulas puntiformes y transparentes; estaminodio único, obcónico a peltado, de ca. 0.5 mm de alto, diminutamente granuloso; ovario pubescente en la parte externa, el estilo cilindrico, capitado, recurvado sobre el estaminodio, de ca. 1 mm de largo, pubescente; las flores masculinas similares a las perfectas pero con el ovario reducido y el estilo rudimentario. Infrutescencias péndulas, más o menos flexuosas, con varios frutos; frutos péndulos, oblongo-elipsoides, de 1.7 a 2.0 cm de largo por 0.85 al cm de diámetro, con 8 a 10 costillas longitudinales más bien inconspicuas, densamente tomentosos, flávido-virescentes, con 2 tópalos acrescentes (“alas”), oblongo-espatulados, de (4)5 a 9.5 cm de largo por 0.8 a 1.5 cm de ancho en la parte distal y de ca. 0.3(0.4) cm de ancho en la parte basal, glabros, pubescentes en la base, pardos a pardo- amarillentos; semilla parda, oblongo-elipsoide, de 1.6 a 1.9 cm de largo, el ápice agudo y la testa coriácea; embrión oblongo-elipsoide, rugoso, de 1.5 a 1.8 cm de largo por ca. 0.7 cm de diámetro. Nombres comunes: babá, voladores, uiat xiel, palo del zopilote (Oaxaca); palo de San Felipe (Chiapas); volantín, palo hediondo, campón, fregador, titirillo, felipón (Guatemala). Distribución conocida: México (Puebla, Oaxaca y Chiapas); Guatemala. Discusión. El material tipo de G. mocinnoi tiene el nombre de José Antonio Pavón y la indicación de su procedencia de Nueva España "Nova Hispania”. Sin embargo, es bien sabido (Lozoya, 1984), que Pavón nunca estuvo en México y que el material mexicano vendido inescrupulosamente por él a botánicos ingleses fue en realidad recolectado por Martín Sessé y José Mariano Mociño. Etimología. Dedico esta especie a José Mariano Mociño, botánico mexicano que participó en La Real Expedición Científica a Nueva España y a quien muy seguramente se debe la recolección del material tipo (Lozoya, 1984). Ejemplares examinados. GUATEMALA, Depto. Zacapa: Gualam, Kellerman 5635 (MEXU). MEXICO, CHIAPAS, Mpio. Arriaga: 13 km al N de Arriaga, D. E. Breedlove 30597 y R. F. Thome (MEXU); 3 km adelante de La Sepultura sobre el camino Arriaga-Villaflores, A. R. López-Ferrari 476 et al. (UAMIZ); Mpio. Cintalapa: carretera Ocozocuautla- Tapanatepec, M. Palacios-Ríos 2699 y A. Espejo (UAMIZ); Mpio. Comitán?: Trapichito, E. Matuda 5757 { MEXU); Mpio. Escuintla: Finca Brisa, Escuintla, E. Matuda 18367 (MEXU, UAMIZ); Mpio. Jiquipilas: at junction with Mexican Hw. 190, D. E. Breedlove 38090 (MEXU); Mpio. Motozintla: Motozintla de Mendoza, M. Sousa 11822 et al. (MEXU); Mpio. Ocozocuautla: 12 miles W of Ocozocuautla, D. E. Breedlove 13652 y P. Raven (ENCB, MEXU); río de La Venta at the Chorreadero, D. E. Breedlove 30345 y R. F. Thome (MEXU); 3-5 km al SE de Ocozocuautla along Hw. 190, D. E. Breedlove 32771 (INIF); El Chorreadero, Laughlln 2619 (ENCB); A. Shilom-Ton 3276 (ENCB); Mpio. Terán: 4 km N of Juan Crispín, along road to San Fernando, D. E. Breedlove 30363 y fí. F. Thome (ENCB, 49 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:39-51 MEXU); 18 km antes de Tuxtla Gtz. por la carretera Tuxtla-aeropuerto, A Espejo 2411 et al. (UAMIZ); Mpio. La Trinitaria: 13 miles S of La Trinitaria, D. E. Breedlove 8440 y P. fíaven (INSF); Mpio. Tuxtla Gtz.: alrededores de Tuxtla Gtz., M. E. Becerra s/n (GH, MEXU(2)); 17 km al N de Tuxtla Gtz. along road to El Sumidero, D. E. Breedlove 13930 (ENCB, INIF); barranca Cueva Tigre, (N de Tuxtla Gtz.), F. Miranda 6738 (MEXU); sin mpio.: San Agustín (arriba Chacona), Enriquez 7478 (MEXU); Mpio. Villaflores: 24 km al W de Domingo Chacona, A Espejo 2370 et al. (UAMIZ). OAXACA, Mpio. El Barrio: Almoloyas, C. Conzatti 1674 (F, MEXU(2)); Estación Almoloyas, C. Conzatti 1750 (US); Mpio. Ixtepec: 12.8 km al N de Lapllaga, carretera a Guevea de Humboldt, R. Torres 9094 et al. (MEXU); Mpio. Jalapa del /Marqués: Jalapa del Marqués, S. F. Koch 78327 y P. Fryxell (ENCB); Mpio. Macuiltian^uis: rumbo al río Culebra, tierra caliente, Macuiltianguis, E. Pérez-Portilla B-107 (MEXU); cerca del río Culebra, S. Tafoya 7 (MEXU); Mpio. Salina Cruz: 11 km al SW del morro de Mazatán, M. Sousa 10138 et al. (MEXU); Mpio. Santiago Astata: 30 km al SW de San Pedro Huamelula, A. Espejo 31 18 (UAMIZ); Mpio. San Bartolo Yautepec: San Bartolo Yautepecj, Seier 1661 (GH, NY); Mpio. San Juan Bautista Cuicatlán: Dominguillo, A. García M. 3422 étal. (MEXU); camino Cuicatlán-Reyes Pápalo, F. Miranda 4649 (MEXU(2)); near Cuicatlán, E. W. Nelson 1821 (GH, US [uno de los ejemplares en US tiene la localidad como: near Reyes]); cañón de Tomellín, a 27 km al S de Cuicatlán, M. Sousa 5386 et al. (MEXU); Mpio. San Juan de los Cues: 7 km al S de San Juan de los Cues, carretera Teotitlán-Oaxaca, R. Torres 9965 et al. (MEXU); Mpio. San Mateo del Mar: cerro de Huilotepec, D. Zizumbo 472 y P. Colunga (MEXU); D. Zizumbo 486 y P. Colunga (ENCB, MEXU); Huazantlán, D. Zizumbo 514 y P. Colunga (MEXU); Mpio. San Pedro Tapanatepec: carretera Tapanatepec-Ocozocuautla, M. Palacios-Ríos 2707 y A. Espejo (UAMIZ); Mpio. Tehuantepec: Cerro Tigre, Tehuantepec, E. J. Alexander 116 (MEXU, NY); Mpio. Teotitlán: 9 miles N of San Antonio, H. S. Gentry 22426 (MEXU); frontera Puebla-Oaxaca, carretera Teotitlán-Tehuacán, R. Torres 6494 y M. A. Martínez (MEXU); about 1 mile above Teotitlán del Camino on the Huautla de Jiménez road, C. E. Smith 4446 y N. Tejada (INIF, MEXU, US); sin mpio: Yahueche, B. P. Reko 4026 (MEXU, US); km 120 carretera Tehuantepec-Oaxaca, A Quintanar s/n (UAMIZ). PUEBLA, Mpio. Coxcatlán: Coxcatlán, Tehuacán, sin colector (MEXU); 2 km al NE dei cerro Patlanco, por la terracería rumbo Axusco, F. Chiang F-2487 et al. (MEXU); Mpio. San Gabriel Chilac: 7 km ai S de Chilac pueblo rumbo a San Mateo Tlacoxcalco, A Salinas F-3088 y O. Dorado (MEXU); Mpio. Tehuacán: cerros calizos al NE de Tehuacán, vecinos al campo de tiro del ejército, A Salinas F-3143 et al. (MEXU); Mpio. Zapotitlán Salinas: 17 km al SW de Tehuacán, sobre la carretera a Huajuapan de León, J. Rzedowski 33225 (ENCB, INIF); 5 km adelante de Coxcatlán, Vázquez y M. Cházaro MCH 693 (XAL); sin mpio.: vicinity of San Luis Tultitlanapa, río de Santa Lucía, C. A Purpus 2837 (F, GH, NY, US); vicinity of San Luis Tultitlanapa, Zapotitlán, C. A. Purpus 4095 (GH, NY, US). AGRADECIMIENTOS Agradezco a la Biól. Ana Rosa López-Ferrari y al Dr. Fernando Chiang la revisión crítica del manuscrito. 50 Espejo: Notas sobre el Género Gyrocarpus en México LITERATURA CITADA Domin, K. 1925. Hernandiaceae In: Beitrage zur ñora und Pflanzengeographie Australiens. Biblioth. Bot. 22: 680-682. t. 23. Jacquin, N. J. 1763. Selectarum Stirpium Americanarum Historia, pp. 282-283. t. 178. f. 80 (Edición facsimilar publicada por Hafner Publishing Company, Inc. New York. 1971). Kubitzki, K. 1969. Monographie der Hernandiaceen. Bot. Jahrb. Syst. 89: 78-209. Lozoya, X. 1984. Plantas y luces en México. La Real Expedición Científica a Nueva España (1787-1803). Ediciones del Serbal, S. A. Barcelona, España. Meissner, C. D. F. 1864. Lauraceae (subordo II et tribus V Gyrocarpeae) In: De Candolle Prodromus 15: 247-252. Ramamoorthy, T. P. y D. H. Lorence. 1987. Species vicariance in the Mexican flora. Adansonia 2: 167-175. Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. Limusa, México, D.F. 432 pp. Schlechtendal, D. F. L. von. 1842. De plantis Mexicanis a G. Schiede, M. Dr., Car. Erhenbergio aliisque, collectis nuntium adfert. Linnaea 16: 394-400. Standley, P. C. 1922; 1926. Hernandiaceae In: Trees and shrubs of México. Contr. U.S. Nati. Herb. 23 (2): 298, y (5): 1656. Standley, P. C. y J. A. Steyermark, 1946. Hernandiaceae In: Flora of Guatemala. Fieldiana, Bot. 24: 344-347. 51 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 FLORA Y VEGETACION DE LA CIMA DEL CERRO POTOSI, NUEVO LEON, MEXICO 1 Abel Garcia-Arevalo y Socorro Gonzalez-Elizondo 2 CIIDIR Unidad Durango Instituto Politécnico Nacional Apdo. Postal 738 Durango, Dgo., 34000 México RESUMEN Se realizó un estudio de la flora y vegetación de la cima del Cerro Potosí, al sur del estado de Nuevo León, con el propósito de analizar las modificaciones ocurridas en la vegetación en un período de 27 años, tomando como referencia el trabajo de Beaman y Andresen (1966) sobre la vegetación y florística del área. El muestreo se llevó a cabo mediante transectos que comprendieron cuatro comunidades vegetales: pradera alpina, pradera subalpina, matorral de Pinus culminicola y bosque de P. hartwegii. Se realizaron colectas intensivas y selectivas que incluyeron la zona a partir de la cota altitudinal de 3500 m. Los resultados indican que las áreas ocupadas por la pradera alpina y el matorral de P. culmi- nicola se redujeron considerablemente, encontrándose que P. culminicola no es resistente al fuego. La pradera subalpina incrementó su distribución, comportándose en la cima y en el declive oeste y sur como comunidad disclímax. Se encontraron 95 especies de 77 géneros y 36 familias de plantas vasculares. Se considera urgente el establecimiento de acciones tendientes a proteger lo que persiste de este frágil y único ecosistema. ABSTRACT A study was made of the flora and vegetation of the summit of Cerro Potosí, located in the Southern part of the State of Nuevo León. The principal objective was to anafyze the changes that have occurred in the vegetation after 27 years, using as reference the paper of Beaman & Andresen (1966) on the vegetation and floristics of the area. Sampling by means of transects through four communities: alpine meadow, subalpine meadow, Pinus culminicola scrub and P. hartwegii forest was carried out. Intensive and selective collecting was accomplished above the altitudinal level of 3500 m. The results show that alpine meadow and P. culminicola scrub decreased their areas, and that P. culminicola is not resistant to fire. Some of the dominant elements of subalpine meadow increased their distribution. A vascular flora of 95 species in 77 genera and 36 families is reported. Protection of this fragüe and unique ecosystem is proposed. 1 Adaptación del trabajo presentado por el primero de los autores como tesis profesional en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León. 2 Becaria de la COFAA del Instituto Politécnico Nacional. 53 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 INTRODUCCION El Cerro Potosí forma parte de la Sierra Madre Oriental al sur del estado de Nuevo León. Alcanza una altitud de 3670 m s.n.m. y representa la cima de mayor altura del norte de México. Su aislamiento geográfico y diferencias en el sustrato geológico con respecto al de otras altas montañas determinan la existencia de un alto porcentaje de especies endémicas (Rzedowski, 1978). La zona está fuertemente afectada por disturbio antropogénico, principalmente construcciones realizadas por la Secretaría de Comunica- ciones y Transportes, así como por incendios y pastoreo (Fig. 1). Fig. 1 . Panorámica de la cima del Cerro Potosí. En primer plano pradera alpina. Parte alta: instalaciones de la Secretaría de Comunicaciones y Transportes. El área de estudio comprende la cima del Cerro Potosí a partir de la cota altitudinal de los 3500 m. Se localiza a 15 km al oeste de Galeana, Nuevo León, entre los 24°50’35" y 24°53’16" de latitud N y los 100°13’9" y 100°15’12" de longitud W. El Potosí se ubica en el flanco occidental de la Sierra Madre, y colinda hacia el sur y el oeste con la Altiplanicie Mexicana. La cima del cerro tiene una longitud de poco más de 1 km y una anchura de 300 a 400 m. Su topografía es de lomeríos bajos, haciéndose escarpadas las pendientes en el extremo noreste y el flanco oriental. El sustrato está constituido principalmente por roca caliza. Los suelos son delgados, con alta proporción de materia orgánica y están clasificados como una combinación de Litosol y Rendzina de textura fina (Anónimo, 1977). No existe información climática del área, pero con base en datos extrapolados a partir de las estaciones de 18 de Marzo (2020 m s.n.m.) y ejido El Potosí (1890 m s.n.m.), ubicadas en el declive oriental y occidental de la sierra, respectivamente, se calcularon 54 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí las temperaturas medias para la zona (Cuadro 1), aplicando los valores de gradientes térmicos calculados por Muller (1939) para diferentes niveles altitudinales y exposiciones de la Sierra Madre Oriental. El clima de la zona es de tipo E(T)H(e), frío y extremoso (diferencia aproximada de 9°C entre las medias del mes más frío y el mes más caliente), de acuerdo con la clasificación de Kóppen, modificada por García (1981). Muller (1937) con base en sus observaciones de la vegetación, caracterizó al clima de la parte alta como frío semiárido, mencionando que aunque la precipitación es tan alta como la de las zonas adyacentes, la humedad es poco efectiva debido a la alta evaporación. En 1939 el mismo autor define al clima del área como alpino. La Zona está sometida a la acción de intensos vientos durante la mayor parte del año. Los alisios húmedos y ios nortes de invierno afectarr principalmente al oriente y el norte, mientras que el flanco occidental recibe corrientes secas de convección. Fuertes neblinas y lluvias, a menudo con granizo, ocurren durante gran parte del año. Cuadro 1 . Temperaturas medias estimadas para la cima del Cerro Potosí. ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC ANUAL 2 C -1.5 0.0 1.3 3.7 5.8 6.7 6.8 7.5 6.0 3.7 2.1 0.4 3.5 La vegetación abajo de los 3500 m se encuentra en grave estado de deterioro debido a tala desmesurada, excepto en cañadas y sitios escarpados. A menos de 1 700 m, en los alrededores del cerro, se presentan matorrales xerófilos y bosque abierto de Pinus arizonica y/o P. cembroides. En términos generales se presentan comunidades más altas y densas en el flanco oriental y norte del cerro, debido a la influencia de los vientos alisios. Las principales comunidades vegetales de! declive oriental son: matorral de Berberís trifoüolata, Juniperus erythrocarpa, Condalia sp. y fíhus trilobata entre los 2000 y 2070 (-2250 en laderas secas) m de altitud. De los 2070 a los 2180 m predomina un bosque abierto de Pinus arizonica y P. cembroides, que es substituido por bosques de Quercus hasta los 2300 m. Destacan Quercus aff. emoryi, Q. greggii, Q. affinis, Q. hypoxantha, Q. crassifolia y Q. aff. diversifolia, así como Arbutus xalapensis. De los 2300 a los 2600 m prevalecen matorrales secundarios de Quercus - Cercocarpus con individuos aislados qje Pseudotsuga, así como bosques de Quercus con Pseudotsuga y Pinus. Un bosque muy perturbado de Pinus pseudostrobus con matorral de Quercus hypoxantha y Ceanothus sp. se presentan en áreas entre los 2560 y 2650 m. En exposiciones al norte y oriente entre los 2670 y 2700 m destacan Pinus y Pseudotsuga, y en áreas donde todo el bosque original ha sido talado hay bosquecillos bajos de Populus tremuloides. Pinus hartwegii predomina entre los 2850 y 2930 m, asociándose con P. ayacahuite. En el sotobosque aparecen individuos aislados de P. culminicola. De los 2930 a los 3000 m un matorral denso de Quercus greggii con individuos jóvenes de Pinus hartwegii y Pseu- dotsuga menziesii ocupa amplias áreas. P. menziesii y Pinus ayacahuite con escaso P. hartwegii y Abies vejari forman bosques semidensos entre los 3000 y 3200 m. Más arriba predomina P. hartwegii, que es substituido en cañadas y exposiciones al norte por P. ayacahuite y Abies vejari hasta los 3470 m. El bosque de P. hartwegii alcanza la cima 55 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 del cerro por el lado norte, pero en el declive oriental es substituido a partir de los 3450 m por matorral denso de P. cufminicola. Las características ecológicas y fitogeográficas especiales del Cerro Potosí han atraído a gran número de botánicos. Las colectas de C. Muller, R. Schneider, J. H. Beaman, J. W. Andresen y J. Hinton, entre otros, han aportado varias nuevas especies para la ciencia. Beaman (1959) citó algunas especies de la cima de El Potosí en una lista preliminar de la flora vascular alpina de México. Andresen y Beaman (1961) descubrieron en el área a Pinus culminicola, y lo dieron a conocer como una nueva especie para la ciencia. Beaman y Andresen (1966) publicaron un estudio de la vegetación y la flora de la cima de el Potosí llevado a cabo en 1960 y 1961, en el que interpretan la estructura y composición de las comunidades en términos ecológicos, evolutivos y fitogeográficos. Delgadillo (1971) en un estudio fitogeográfico de los musgos alpinos de México registró para el Potosí 10 especies alpinas y 5 subalpinas o dudosamente alpinas, discutiendo la diferencia en composición florística entre este cerro y las montañas del centro del país. Sánchez et al. (1987) estudiaron los cambios ocurridos en el matorral de P. culminicola, concluyendo que su área se ha reducido de 106 a 70 has debido al fuego. El presente trabajo se realizó con el propósito de conocer la situación en que se encuentra la vegetación de la cima del Cerro Potosí y el efecto que ha ejercido el disturbio antropogénico. Se compara la distribución, estructura y composición florística actual de las comunidades, con las que prevalecían antes que la actividad del hombre las afectara de manera severa, tomando como referencia el trabajo de Beaman y Andresen (op. cit.) sobre vegetación, florística y fitogeog rafia del área. La conservación de ese ecosistema se considera de primordial importancia debido a su condición de comunidades únicas y al hecho de incluir un alto porcentaje de ende mismos. METODOLOGIA Se llevaron a cabo nueve estancias de colecta y muestreo durante el período comprendido entre abril de 1987 y agosto de 1989. El material botánico colectado se depositó en los herbarios CIIDIR y UNL. Los muéstreos cuantitativos de la vegetación se realizaron siguiendo cuatro transectos trazados en forma similar a los que se esquematizan en el trabajo de Beaman y Andresen (op. cit.) con el fin de dar validez a la comparación de los resultados (Fig. 2), pero aplicando algunas modificaciones tendientes a incrementar la precisión en las medidas y, en tres de los transectos, obtener el valor de cobertura, no registrado en 1966. Se determinaron las siguientes variables: frecuencia y cobertura de cada especie, altura de los elementos arbustivos, así como un valor de importancia derivado de la suma de las frecuencias y coberturas relativas, siguiendo la modificación al método de Curtis y Mclntosh (1951) que llevaron a cabo Beaman y Andresen (op. cit.). Para los elementos de pradera alpina se utilizó un cuadrado metálico de 50 por 50 cm, con dos subdivisiones para la medición directa de cobertura mediante intercepción de línea, modificando el método usado en 1966, en el que el cuadro se subdividía cada 10 cm en los cuales la cobertura era estimada. Los cuadrados se distribuyeron en un 56 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí Fig. 2. Tipos de vegetación de la cima del Cerro Potos!. 57 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 transecto de 1 km mediante muestreo estratificado al azar (Muller-Dombois & Ellenberg, 1 974), pero debido a que más de 25% de la longitud del transecto original ha sido ocupada por construcciones o empedrado, se levantaron 75 censos en lugar de 100, adjudicándose valores de cero a los 25 que cayeron en el área de las construcciones. Para las comunidades de pradera subalpina, matorral de P. culminicoia y bosque de P. hartwegii se aplicó el método de la línea de Canfield con el que se registraron datos de altura, cobertura y frecuencia, ya que el muestreo original de intercepción de punto no permitía el registro de cobertura. La ubicación de los transectos se esquematiza en la figura 2. Los índices de diversidad de las comunidades fueron calculados con la fórmula de Shannon H = - Z(n 1 /N)log # (n 1 /N), utilizando las frecuencias absolutas como valores de comparación, por ser éste el único dato disponible para todas las comunidades en ambos muéstreos. La elaboración del mapa de los cambios ocurridos en las diferentes comunidades vegetales se llevó a cabo mediante observaciones de campo debido a las pequeñas dimensiones del área, utilizando, fotografías aéreas tomadas en 1970 (Compañía Mexicana Aerofoto, S.A.) como material de apoyo. VEGETACION Se reconocen cuatro comunidades vegetales: pradera alpina, pradera subalpina, matorral de Pinus culminicoia y bosque de P. hartwegii, siguiendo la propuesta de Beaman y Andresen (op. cit.). La figura 2 muestra el área que cada comunidad ocupaba en 1966, así como su distribución actual. 1. La pradera alpina alberga el mayor número de especies endémicas. Sus principales componentes son: Potentilla leonina, Arenaria cf. oresbia, Astragalus purpusii, Linum lewisii y Astranthium beamanii, predominando las hemicriptófitas postradas, en su mayoría dicotiledóneas de crecimiento arrosetado. Otras especies son dominantes en ciertas áreas, como Bidens muelleri, que se ve favorecida en los suelos pedregosos y muy someros, y Trifolium schneideri que forma pequeñas colonias en ios afloramientos de roca madre. Viola galeanaensis se halla también restringida a grietas de rocas. El cuadro 2 muestra ia comparación entre los valores de frecuencia, cobertura y valor de importancia de los elementos de pradera alpina en 1966 y 1988. Los elementos dominantes de la comunidad muestran una distribución uniforme, excepto Bidens muelleri y, en términos generales, los valores de frecuencia son similares en ambos muéstreos. La comparación con los resultados obtenidos en 1966 sugiere un incremento en la cobertura de las especies dominantes. Dadas las condiciones del área tal incremento no parece posible y las diferencias entre ambos registros se interpretan, al menos en parte, como resultado de la modificación en el tipo de muestreo. Posiblemente las diferencias se deben también a ia cuantificación por separado de dos estratos, rasante y herbáceo superior o rasante y arbustivo, aunque es muy probable que en 1 966 se hayan también sumado los resultados de ambos estratos. Por basarse en cifras relativas, los Indices de Valor de Importancia de las especies dominantes son muy similares en ambos muéstreos (levemente menores en la actualidad), excepto el de Astragalus purpusii, que se incrementó en casi 25%. Es significativo el hecho 58 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí Cuadro 2. Comparación de la frecuencia, cobertura y valor de importancia (V.l.) registrados para pradera alpina en 1966 y 1988. ESPECIES Frec. % (1966) Frec.. % (1988) Cobertura % (1966) Cobertura % (1988) V.l. (1966) V.l. (1988) Potentilla leonina 81 80 8.63 12.84 33.54 32.30 Arenaria cf . oresbia 82 80 4.84 6.38 23.14 21.04 Astragalus purpusii 72 70.66 1.36 4.16 12.31 16.02 Bidens muelleri 54 38.56 4.31 6.10 18.36 15.43 Senecio loratifolius 11 24 1.59 5.31 5.71 12.23 Linum lewisii 69 58.66 0.93 1.85 10.77 10.49 Senecio carnerensis 7 49.33 0.25 2.20 1.52 9.94 Astranthium beamanii 42 49.33 0.55 2.07 6.39 9.72 Lupinus cacuminis 32 28 2.76 2.95 11.45 8.61 Poa mulleri — 49.33 1.14 — 8.10 Trísetum spicatum 62 51.99 0.83 0.90 9.65 7.85 Castilleja bella 13 50.66 0.20 0.58 2.10 7.29 Festuca hephaestophiia 55 36 1.28 0.60 10.79 5.93 Hymenoxys insignis 7 16 3.04 2.20 2.38 5.81 Senecio hintoniorum 26 26.33 0.36 0.585 4.08 4.31 Senecio coahuilensis 7 9.33 0.50 1.40 2.22 3.59 Pinus culminicola 11 4 2.35 1.50 7.82 3.11 Achillea 1 anulosa 7 12 0.09 0.80 1.08 2.87 Euphorbia beamanii — 8 0.80 2.38 Festuca aff. rubra — 2.66 0.70 1.55 Sedum sp. 8 12 0.09 0.025 1.20 1.52 Thlaspi mexicanum 41 10.66 0.43 0.08 6.05 1.46 Phacelia platycarpa 26 5.33 0.31 0.40 3.94 1.36 Gríndelia inuloides 38 8 1.74 0.03 9.34 1.04 Juniperus sabinoides f. 2 2.66 0.60 0.40 1.90 1.03 sabinoides Symphoricarpos microphyllus — 2.66 0.30 0.85 Delphinium valens 1 1.33 0.30 0.30 0.95 0.68 Gentianella amarella — 5.33 0.0 0.66 Erysimum capitatum 3 2.66 0.03 0.20 0.39 0.58 Stellaria cuspidata 3 1.33 0.06 0.20 0.52 0.51 Campánula rotundifolia 8 2.66 0.08 0.10 1.17 0.50 Arracada schneideri — 1.33 0.10 0.33 Ribes ciliatum — 1.33 0.10 0.33 Draba helieriana 32 2.66 0.35 0.0 4.77 0.33 Bromus carinatus 1 1.33 0.01 0.03 0.15 0.21 Gnaphalium sp. 2 1.33 0.02 0.0 0.30 0.16 Trifolium sp. 9 0.15 1.47 Sisyrinchium schneideri 5 0.05 0.73 Blepharoneuron tricholepis 3 0.06 0.52 Penstemon ieonensis 2 0.02 0.30 Smiiacina stellata 2 0.02 0.30 Allium sp. 1 0.01 0.15 Cerastium brachypodum 1 0.01 0.15 59 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 de que esta especie es uno de los pocos elementos de pradera alpina que se desarrollan con éxito en el área alrededor de las construcciones. Dos especies de la pradera subalpina incrementaron notoriamente su valor de importancia dentro de la pradera alpina: Senecio loratifolius duplicó su valor, mientras que S. carnerensis lo incrementó 6.5 veces, siendo, con mucho, la especie que presenta mayor diferencia entre los datos de ambos muéstreos, con excepción de las que sólo fueron registradas en uno u otro de éstos. La capacidad de S. carnerensis para adaptarse a las condiciones de perturbación se evidencia también en su venturoso desarrollo como especie rudera!, siendo el elemento más conspicuo a la orilla de caminos en la cima. Thlaspi mexicanum, Grindeiia inuloides y Oraba helieriana parecen haber reducido su cobertura y su frecuencia, situación difícil de explicar en el caso de Grindeiia por ser un elemento que en otras partes parece adaptarse bien a condiciones de perturbación. Entre las especies que fueron cuantificadas para ¡a pradera alpina en 1988 pero no en 1 966, destaca Poa mulleri la cual, aunque de baja cobertura, presenta una frecuencia de casi 50 %, reflejando una amplia distribución en la comunidad. Esta gramínea fue citada (como Poa annua) por Muller (1939) como una de las especies más importantes de la pradera alpina, pero no figura en los muéstreos de Beaman y Andresen (op. cit.). En la actualidad Poa mulleri se manifiesta como una especie bien distribuida, tanto en la pradera alpina como en las otras comunidades de la cima. P, annua por su parte, se restringe a densas colonias en una zona muy perturbada en el ecotono entre la pradera alpina y ios elementos de Pinus hartwegii que alcanzan la cima, y es probable que su introducción en el área haya coincidido con la edificación de las construcciones. Otros elementos registrados únicamente en el muestreo reciente son Euphorbia beamanii, Festuca aff. rubra y Gentianella amarella, lo que dada la preferencia de la primera especie por sitios perturbados refleja las condiciones del área. En los sitios de mayor disturbio alrededor de las construcciones prosperan Senecio carnerensis, Erodium cicutarium, Phacelia platycarpa, Astragalus purpusii, Hymenoxys insignis, y en menor proporción Androsace septentrional is, Astranthium beamanii y Sedum sp. Entre los elementos que fueron registrados para la pradera alpina hace 27 años: Trifolium, Sisyrinchium, Penstemon y Cerastium existen pero no se localizan dentro de los cuadros de muestreo en este trabajo; Smilacina no se observó en la pradera alpina aunque sí en otras comunidades del área, mientras que Blepharoneuron tricholepis y Allium sp. no se encontraron en ningún sitio de la cima. Esta comunidad se ha visto seriamente afectada por el disturbio, principalmente por instalaciones de la Secretaría de Comunicaciones y Transportes, lo que ha reducido en aproximadamente 30% el área que ocupaba hace 27 años. Otros agentes de perturbación son el pastoreo y la explotación de una pequeña mina de manganeso (Fig. 1). 2. La pradera subalpina está conformada por herbáceas erectas. Parece ser la comunidad menos afectada por el disturbio, ya que ha incrementado su área invadiendo parte de la superficie anteriormente ocupada por pradera alpina y toda la zona que fue destruida por incendio del matorral de Pinus culminicola (Fig. 2). Entre sus componentes sobresalen: Helenium integrifolium, Senecio loratifolius, Lupinos cacuminis, Penstemon leonensis, Delphinium valens y Euphorbia beamanii (Cuadro 3). 60 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí Cuadro 3. Comparación de frecuencias en pradera subalpina, matorral de Pinus culminicola y bosque de Pinus hartwegiien 1966 y 1988. ESPECIES P.S. (Transecto 4) 1966 1988 M.P.c. (Transecto 2) 1966 1988 P.S.s. (Transecto 3) 1966 1988 B.P.h. (Transecto 4) 1966 1988 Achillea ¡anulosa 15 6 3 4 * 1 19 10 Agastache palmeri ★ * * 1 * * ir Ageratina potosina ★ * * ★ 1 Arenaria cf . oresbia 6 * 4 * 2 4 ir ir Arracada schneideri * * 6 11 3 1 * ir Astragalus purpusii ★ * * * 1 4 * * Astranthium beamanii 12 9 2 * * ir * 4 Bromus carinatus * * * * 1 * ir * Campánula rotundifolia ★ * * 1 ★ + ★ ir Castilleja bella * * 1 1 * ★ * 3 Cerastium brachypodum 6 * * * ir * ★ * Clrsium aff. ehrenbergii 3 ♦ 3 1 1 ir ★ * Delphinium valens 3 6 1 1 2 2 1 4 Draba helleriana * * * ★ 2 * ir ir Erysimum capitatum * * 4 2 ★ 1 ir 1 Euphorbia beamanii 3 6 * 6 * 9 ★ 3 Festuca hephaestophila ★ 9 * ir * tr ★ 1 Festuca aff. rubra 6 6 * 2 * 3 1 1 Fragaria mexicana * * * * ★ ★ 1 * Geranium crenatifolium * * - 2 • * ir ir Geranium spp. ♦ * 5 - * * 3 * Geranium seemannii * * - 4 * 1 * * Gnaphalium sp. ★ * 1 ir * 1 * * Grindelia inuloides * Kr 6 4 9 4 ir * Helenium integrifolium 27 22 ★ 1 * ★ 4 12 Helianthella quinquenervis 15 * ★ * * * * ir Holodiscus dumosus ★ * 4 + * * ir ♦ Hymenoxys insignis * * 1 1 3 2 ir * Linum lewisii * * 1 * * * * * Lupinus cacuminis * * 3 11 4 11 ir * Penstemon barbatus * * * 1 * ir * * Penstemon leonensis ♦ ir * 8 ★ 5 ★ ir Phacelia pinnata var. robusta * * 2 3 ♦ * * * Phleum alpinum * * * ir ir ir * 1 Pinus culminicola ir * 49 31 74 1 ir ir Pinus hartwegii ♦ 19 2 4 * - * 51 38 Poa mulleri ★ * » * * 4 ir 12 Polemonium pauciflorum * w 2 • * * ir ir Potentilla leonina ★ * * * * 4 ir 3 fíanunculus peruvianus 9 6 * 2 ■* * 10 6 fíibes ciliatum 3 * 2 2 1 1 1 * Salvia microphylla * * * 2 * 1 * Ir Senecio coahuilensis ★ 6 11 4 13 6 1 3 Senecio carnerensis 6 * 2 * 24 4 19 * Senecio hintoniorum ♦ ir * * * 6 * ir 61 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 ESPECIES P.S. (Transecto 4) 1966 1988 M.P.c. (Transecto 2) 1966 1988 P.S.s. (Transecto 3) 1966 1988 B.P.h. (Transecto 4) 1966 1988 Senecio sp. ■* * 2 * 1 * ★ * Senecio loratifolius * 19 * 12 * 3 ★ 13 Smilacina stellata * * 6 * 4 ★ * Solanum verrucosum * * * 3 * ★ * Stellaria cuspidata * 9 ♦ 10 20 * 5 7 Symphoricarpos microphyllus * * 9 1 3 ★ * * Tauschia madrensis 15 ★ * ★ * * 12 13 Thlaspi mexicanum * * * * 2 * •* * Trisetum spicatum ★ * * * 3 * ★ 3 Zacate 33 * * * 16 * 40 ♦ Arbusto * ★ 3 * * * * * * No se encontró en el transecto. P.S. = Pradera subalpina M.P.c.= Matorral de Pinus culminicola P.S.s.= Pradera subalpina secundaria B.P.h.= Bosque de Pinus hartwegii Senecio ¡oratifolius, Euphorbia beamanii y Lupinos cacuminis muestran un incremento en su distribución, el último de ellos especialmente en el área de pradera subalpina derivada de matorral, donde la desaparición de Pinus cuiminicola favoreció el desarrollo de las especies heliófilas de la pradera. Por el contrario, muchos de los elementos registrados en 1966 parecen haber reducido su frecuencia, principalmente Tauschia madrensis, algunas gramíneas y Helianthelia quinquenervis, y es probable que esta última especie haya desaparecido del área, ya que no fue observada en ninguna de las comunidades. 3. El matorral de Pinus culminicola es una comunidad densa y baja en la que el pino enano es el único dominante (Fig. 3). En la actualidad forma una franja continua en el declive oriental y sur del área y en dos manchones aislados al suroeste y oeste. Dos amplias zonas al oeste y sur han sido destruidas por incendio y están ahora ocupadas por pradera subalpina (Fig. 2). Otros arbustos se presentan en forma aislada en el matorral: Holodiscus dumosus, Symphoricarpos microphyllus, fíibes ciliatum, y en menor proporción fíubus aff. macvaug- hianus, Garrya ovata y Juniperus sabinoides, el último únicamente en zonas de matorral abierto y muy bajo colindantes con la pradera alpina, mientras que Garrya se restringe a porciones marginales del matorral en áreas más bajas. Donde la comunidad se vuelve densa prosperan a la sombra Arracada schneideri, Smilacina stellata, Polemonium pauciflorum, Lithospermum oblongifolium y otras, siendo Arracada la herbácea más conspicua durante el invierno. Tres especies de liqúenes son abundantes sobre Pinus culminicola. En claros del matorral destacan Stachys vulnerabais, Salvia microphylla, Verbena bipinnatifida, Geranium spp. y Penstemon spp. Una especie de Lycoperdon se desarrolla en forma aislada en esta comunidad y en la pradera subalpina. 62 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí Fig. 3. Matorral de Pinus culminicola. Pradera subalpina en extremo superior derecho. Una asociación común en el ecotono con la pradera subalpina es la de Pinus culminicola rodeado por Senecio loratifoiius y Lupinus cacuminis. En las áreas de matorral abierto se presenta una diversidad florística relativamente alta, la cual disminuye conforme la comunidad se torna más densa. Los resultados de los muéstreos indican una total eliminación de P. culminicola en el transecto No. 3, ubicado en la zona afectada por incendio (Cuadro 3). Otros elementos característicos del matorral redujeron también su frecuencia, como Stellaria cuspidata y Symphoricarpos microphyllus, mientras que varias herbáceas se vieron favorecidas por la insolación y ocuparon la zona, principalmente Lupinus y Euphorbia y en menor proporción Penstemon y algunas especies de Senecio de la pradera subalpina, así como Astragalus y Potentilla de la alpina. Aunque en forma menos drástica, también en la zona no afectada por incendio el matorral ha sufrido modificaciones. Un perfil esquemático de la altura y densidad de P. culminicola en el transecto No. 2 (Fig. 4) muestra que esta especie ha incrementado su tamaño y densidad entre los 3650 y 3580 m de altitud, pero en el resto del transecto, hasta los 3450 m, ha disminuido notoriamente, encontrándose amplios claros en los que el pino ha sido eliminado debido a la construcción del camino de acceso a la cima. El cuadro 3 muestra una disminución en las frecuencias de los elementos arbustivos de esta comunidad y un incremento en las de Senecio loratifoiius, Lupinus cacuminis, Stellaria cuspidata, Euphorbia beamanii y Penstemon leonensis. 63 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 Fig. 4. Perfil esquemático de la altura y densidad de Pinus culminicola en el transecto N a 2. A: en 1988 y B: en 1966. 4. El bosque de Pinus hartwegii alcanza la cima por el noreste con algunos individuos aislados, de fuste corto y copa deformada con “efecto de bandera” debido a la intensidad de los vientos. Al reducirse la altitud se incrementa la densidad de los árboles y se manifiesta el bosque propiamente dicho, con algunos claros amplios de pradera subalpina en sitios planos, en apariencia con drenaje deficiente (Fig. 5). La comparación entre los datos de 1966 y 1988 para esta comunidad (Cuadro 3) indica una disminución de cerca de 20% en la frecuencia de F. hartwegii y variable para algunos elementos del sotobosque, como Achillea i anulosa , Ranunculus peruvianus y especialmente para Senecio carnerensis y varias gramíneas. Por otra parte algunas herbáceas se vieron favorecidas, principalmente Senecio ioratifoiius y Heienium integrifo- lium. 64 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí Fig. 5. Bosque de Pinas hartwegii. FLORA La flora alpina y subalpina de la cima del Cerro Potosí está considerada como relativamente rica, dadas las pequeñas dimensiones del área y las condiciones extremas del medio físico. En este trabajo fueron registradas 95 especies de 77 géneros y 36 familias de plantas vasculares, de las que las compuestas y las gramíneas son las mejor representadas. En la lista 1 se presentan las especies encontradas durante este trabajo, se señalan las comunidades en las que fueron registradas, y se asigna una clasificación tentativa de acuerdo con las categorías del Libro Rojo de datos de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) a las que cada una pertenece. Se encontró que 1 1 especies pueden ser consideradas en peligro de extinción, otras 8 en las categorías de vulnerables y raras, y 13 como indeterminadas o insuficientemente conocidas, lo que constituye un tercio del total de la flora. De las 81 especies enumeradas en 1966, 10 no se detectaron durante el presente estudio. Onosmodium dodrantale, Geranium potosinum, Trifolium sp. y Eupatorium sp. fueron incluidas con duda por Beaman y Andresen (op. cit.) para la cima, ya que sólo se habían colectado abajo de los 3500 m, y es probable que no sean especies típicamente subalpinas. Antennaria parvifolia y Senecio madrensis se citaron con base en colectas de Schneider, y cuando menos en el caso de la primera es posible que se encuentre en el área pero no fue detectada debido a su pequeño tamaño. 65 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 Lista 1 . Lista florística de la cima del Cerro Potos!. P.A. P.S. M.P.c. B.P.h. A.l. c BORAGINACEAE Hackelia leonotis I.M. Johnst. X X X V Lithospermum oblongifolium Greenm. X n.t. CAMPANULACEAE Campánula rotundifolia L. X X X X n.t. CAPRIFOLIACEAE Symphorícarpos microphyllus HBK. X X n.t. CARYOPHYLLACEAE Arenaria cf. oresbia Greenm. X X X X K Cerastium brachypodum (Engelm. ex A. Gray) Robins. X X n.t. Silene laciniata Cav. X n.t. Stellaria cuspidata Willd. X X X X n.t. COMPOSITAE Achillea 1 anulosa Nutt. X X X X n.t. Ageratina potosina B.L. Turner X E Astranthium beamanii DeJong X X X X X E Bidens muelleri Sherff X X 1 Cirsium aff. ehrenbergii Sch. Bip. X X n.t. Erigeron potosinus Standley X X R Gnaphalium aff. 1 iebmannii Sch. Bip. ex Klatt X X n.t. Gnaphalium sp. X X X X X E Grindelia inuloides Willd. X X X X n.t. Helenium integrifolium (HBK.) Benth. & Hook. ex Hemsl. X X n.t. Hymenoxys insignis (A. Gray) Cockerell X X X 1 Senecio carnerensis Greenm. X X X X n.t. Senecio coahuilensis Greenm. X X X X K Senecio hintoniorum B.L. Turner X X R Senecio loratifolius Greenm. X X X X X n.t. Taraxacum officinale Weber in Wigg. X X X X X n.t. CRASSULACEAE Sedum sp. X X X X X K Villadia sp. X X E CRUCIFERAE Oraba helleriana Greene X X X X X n.t. Erysimum capitatum (Dougl.) Greene X X X X X n.t. Thlaspi mexicanum Standl. X X X K CUPRESSACEAE Juniperus sabinoides (HBK.) Nees f. sabinoides X X n.t. P.A. = Pradera alpina C = ( Categorías del Libro Rojo de datos de la UICN P.S. = Pradera subalpina E = En peligro M.P.c. = Matorral de Pinus culminicola V = Vulnerable B.P.h = Bosque de Pinus hartwegii R = Rara A.l. = Area incendiada 1 = Indeterminada * Unicamente como ruderal K n.t. = Insuficientemente conocida = ni rara . ni amenazada 66 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí P.A. P.S. M.P.c. B.P.h. A.l. C CYPERACEAE Carex bella Bailey Carex peucophila Holm EUPHORBIACEAE Euphorbia beamanii M.C. Johnst. FUMAR IACEAE especie no identificada GARRYACEAE Garrya ovata Benth. GENTIANACEAE Gentianella amarella (L.) Boerner GERANIACEAE Erodium cicutarium (L.) L’Hérit. Geranium crenatifolium H.E. Moore Geranium seemannii Peyr. GRAMINEAE Agropyron repens (L.) Beauv. Agrostis scabra Willd. Bromus carinatus Hook. Bromus porten Nash Calamagrostis purpurascens R. Br. Deschampsia flexuosa (L.) Trin. Festuca amplissima Rupr. ex Fourn. Festuca hephaestophila Nees in Steud. Festuca aff. rubra L. Phleum alpinum L. Poa annua L. Poa fendleriana (Steud.) Vasey Poa mulleri Swallen Trisetum spicatum (L.) Richt. Trísetum viride (HBK.) Kunth HYDROPHYLLACEAE Phacelia pinnata var. robusta (Brand.) McBr. Phacelia platycarpa (Cav.) Spreng. IRIDACEAE Sisyrinchium schaffneriWats. LABIATAE Agastache palmeri (B.L. Robins.) Standl. var. leonensis R.W. Sanders Salvia microphylla HBK. var. neurepia (Fern.) Epl. Stachys vulnerabais Rzedowski & Calderón LEGUMINOSAE Astragalus purpusii M.E. Jones Astragalus sp. Lupinus cacuminis Standl. Trifolium schneideri Standl. Vicia americana Muhlenberg ex Willdenow ssp. mexicana C.R. Gunn LILIACEAE Smilacina stellata (L.) Desf. Zigadenus aff. virescens (HBK.) Macbr. X X XXX X X X X X XXX XXX X X X X X XXX XXX X X XXX XXX X X X X X X X XXX X X X XXX X X X X n.t. X n.t. X X n.t. K n.t. n.t. n.t. X X n.t. X X n.t. X n.t. X n.t. n.t. n.t. n.t. X n.t. X n.t. X X n.t. X X n.t. X n.t. X n.t. n.t. X X E X X n.t. n.t. K n.t. X n.t. X X K n.t. XXV K n.t. XXV E X K n.t. n.t. 67 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 P.A. P.S. M.P.c. B.P.h. A.l. C LINACEAE Linum lewisii Pursh LOGANIACEAE Buddleia cordata HBK. ssp. tomentella (Standl.) Norman LORANTHACEAE Arceuthobium vaginatum (Willd.) Presl ssp. vaginatum ONAGRACEAE Epilobium ciliatum Raf. ssp. ciliatum PINACEAE Pinus culminicola Andresen & Beaman Pinus hartwegii Lindl. POLEMONIACEAE Polemonium pauciflorum Wats. PRIMULACEAE Androsace septentrional is L. var. puberulenta (Rydb.) Knuth RANUNCULACEAE Aquilegia elegantula Greene Delphinium valens Standl. Ranunculus peruvianos Pers. ROSACEAE Fragaria mexicana Schl. Holodiscus dumosus (Nutt.) Heller Potentilla leonina Standl. Rubus aff. macvaughianus Rzedowski & Calderón SAXIFRAGACEAE Heuchera mexicana Schaffner Ribes ciliatum Humb. & Bonpl. ex Roem. & Schult. SCROPHULARIACEAE Castilleja bella Standl. Castilleja tenui flora Benth. Penstemon barbatus (Cav.) Roth Penstemon leonensis Straw SOLANACEAE Solanum verrucosum Schl. UMBELLIFERAE Arracada schneideri Math. & Const. Arracada tolucensis (HBK.) Hemsl. Tauschia madrensis Coult. & Rose URTICACEAE Urtica sp. VERBENACEAE Verbena bipinnatifída Nutt. VIOLACEAE Viola galeanaensis M.S. Baker X X X X X n.t. n.t. X n.t. X n.t. X X X X X V X X X X X n.t. X X X n.t. X X n.t. X X X n.t. I n.t. XX X X X X X X X X n.t. n.t. E R X n.t. X n.t. X X X X X X X X X X X E n.t. n.t. X I XXX X n.t. XXX X X X R E n.t. X E X n.t. X X E 68 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí Una situación diferente se presenta para Blepharoneuron tricholepis y Allium sp. de la pradera alpina, Helianthella quinquenervis de la subalpina y Senecio sp. del matorral de Pinus culminicola, las cuales fueron inútilmente rastreadas durante este trabajo y es probable que hayan reducido sus poblaciones o incluso desaparecido del área. Por otra parte, en el presente trabajo se aportan 24 especies, 1 2 géneros y 6 familias no registradas anteriormente para el área. Muchas de estas especies se encuentran como elementos naturales de las comunidades y es prácticamente seguro que han permanecido en la zona desde hace mucho tiempo; en algunos casos es verosímil que no fueron detectadas antes debido a que forman colonias aisladas, restringidas a microambientes muy específicos, como Aquilegia elegantula, Rubus aff. macvaughianus, y Heuchera mexicana, entre otros. Pero también existen elementos que en los últimos años han arribado a la zona favorecidos por la perturbación, como Erodium cicutarium, Poa annua, Arceuthobium vaginatum, Solanum verrucosum y Buddleia cordata ssp. tomenteiía. DISCUSION La comparación entre las áreas ocupadas por cada comunidad en 1966 y 1988 revela que la pradera alpina y el matorral de Pinus culminicola han sufrido una considerable reducción, en el primer caso debido principalmente a disturbio antropogénico y en el segundo a un incendio de origen desconocido. Es evidente que P. culminicola no es una especie resistente al fuego, ya que no presenta el menor indicio de regeneración y aparentemente tampoco de repoblación a partir de los individuos de las áreas marginales de la parte no afectada del matorral, a pesar de que han transcurrido por lo menos 18 años de la fecha en que el fuego devastó la zona. Beaman y Andresen (op. cit.) encuentran el área cubierta por una pradera alpina “precariamente pequeña” y concluyen que si por razones climáticas Pinus hartwegii o P. culminicola se tornaran dominantes en la cima, probablemente se extinguirían varias especies alpinas intolerantes a la sombra. Los mismos autores opinan que el estado decadente de P. hartwegii en la cima sugiere que las condiciones climáticas actuales pueden estar permitiendo una leve expansión de la pradera alpina. El área del bosque de P. hartwegii parece estarse contrayendo en su parte superior, mientras que la pradera subalpina incrementó su área, comportándose en la cima y en el declive oeste y sur como comunidad disclímax al ocupar parte de la superficie dejada por las comunidades afectadas por disturbio. El retroceso aparente del bosque de P. hartwegii de la parte superior del cerro puede deberse a la prevalencia en la actualidad de condiciones climáticas poco favorables. Lauer y Klaus (1975) observaron en el Pico de (Drizaba un retroceso similar de esta especie hacia las partes más bajas. Entre los factores que afectan la altitud del límite de la vegetación arbórea están, según Daubenmire (1954), citado por Beaman (1962), el exceso o deficiencia de la luz, insuficiencia de dióxido de carbono, profundidad de la nieve, viento, desecación en invierno y escasez de calor, considerándose a este último como el más importante. En El Potosí el efecto tanto mecánico como desecante de los vientos parece ser el factor que impide 69 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 el desarrollo del bosque en la cima y es muy probable que si este cerro tuviera mayor altitud, P. hartwegii y P. culminicola se encontrarían también más arriba. La elevación media del límite de la vegetación arbórea en el Iztaccíhuatl y el Popocatépetl es de 4021 y 3909 m respectivamente (Beaman, 1962), y en el Pico de Orizaba existen árboles aislados en áreas favorablemente localizadas hasta a 4250 m (Lauer y Klaus, op. cit.). Es posible que la diferencia entre las condiciones climáticas (isotermales en esas áreas y de clima más extremoso en El Potosí), aunadas a la escasez de suelo, sean también en parte responsables de la presencia de la vegetación alpina a una altitud relativamente baja. Las modificaciones en composición y estructura de las comunidades fueron discutidas al describirse cada una de ella^. Las formas biológicas prevalentes son las hemicriptófitas y caméfitas. Las geófitas y fanerófitas son muy escasas y las terófitas, no registradas anteriormente para el área, están representadas por Poa annua y una Fumariacea no identificada muy pequeña y de rápida floración y fructificación, características que coinciden con el patrón descrito por Billings (1973) para las anuales de sitios árticos y alpinos. La pradera alpina resultó tener el mayor índice de diversidad, debido tanto a su riqueza en especies como a la uniformidad en la distribución de sus valores de frecuencia. La pradera subalpina parece haber reducido su diversidad, mientras que la pradera subalpina secundaria (matorral de Pinus culminicola en 1966), y en menor proporción el bosque de P. hartwegii la incrementaron (Cuadro 4). Cuadro 4. Riqueza específica (R.E.) e índices de diversidad de Shannon (H s ) en comunidades de la cima del Cerro Potosí. R.E. 1966 R.E. 1988 H s 1966 H s 1988 Pradera alpina 36 36 3.01 3.01 Pradera subalpina 15 12 2.42 2.08 Pradera subalpina “secundaria” (matorral de Pinus culminicola en 1966) 21 24 2.16 2.50 Matorral de Pinus culminicola 26 29 2.56 2.48 Bosque de Pinus hartwegii 14 19 1.97 2.18 La riqueza específica se consideró tomando en cuenta únicamente elementos que fueron registrados en los muéstreos. Si se toma en cuenta el total de especies observadas en cada comunidad las praderas alpina y subalpina y el matorral resultan ser las de mayor riqueza florística, con más de 50 especies cada una, seguidas de cerca por el bosque de P. hartwegii. Para la pradera subalpina secundaria se observa con solamente 35, pero debido a que una alta proporción de éstas fueron registradas en los muéstreos, la 70 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí diversidad de esta comunidad resultó relativamente alta. La riqueza florística considerada en forma independiente de la uniformidad es baja en la pradera subalpina secundaria, debido a que son aún pocas las especies que han logrado establecerse en el área después de la desaparición de la vegetación original. El análisis de las relaciones geográficas de la flora de la cima de el Cerro Potosí, tomando en cuenta las adiciones y cambios ocurridos desde 1961 y el conocimiento algo más preciso de las distribuciones de varias especies, revela que de 95 especies, 32.62% se conocen solamente de la Sierra Madre Oriental, de las cuales 1 5 (casi la mitad) son endémicas del Cerro Potosí (Cuadro 5). En 1966 se consideró como restringidas agesta área a 13 especies, pero 4 de ellas son diferentes de las que se estiman como tales en este trabajo. Cuadro 5. Reíaciones geográficas de ía flora de la cima del Cerro Potosí. Géneros % Especies % Endémicas al Cerro Potosí 0 0 15 15.78 Sierra Madre Oriental 0 0 16 16.84 Norte de México 0 0 4 4.21 Norte y centro de México 0 0 5 5.26 México 0 0 7 7.36 México y sur de Estados Unidos 1 1.32 16 16.84 México a Centro América 0 0 9 9.47 Norteamérica 3 3.95 6 6.31 América 9 11.84 4 4.21 Hemisferio Norte 16 21.05 6 6.31 Semicosmopolita 27 35.53 5 5.26 Cosmopolita 20 26.32 0 0 Distribución no determinada 0 0 2 2.11 El 9.99% del total de especies encontradas se conoce del norte y centro de México (además de las ya mencionadas de la Sierra Madre), 17.77% se distribuyen en México y el sur de E.U.A. 16.66% en México y Centroamérica, 17.77% presentan otro tipo de distribución y solamente 5.55% son semicosmopolitas, principalmente de regiones templadas y frías. Por el contrario, gran parte de los géneros del área son de amplia distribución: 62% cosmopolitas o semicosmopolitas y 21% del hemisferio boreal, a diferencia de lo encontrado hace 27 años, en que los géneros se consideraron principalmente de distribución norteamericana o del hemisferio norte, y unos pocos 71 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 semicosmopolitas. Del resto de los géneros, 1 1 .84% son americanos, 3.95% se restringen a Norteamérica y solamente Astranthium (1.32%) es endémico a México y el sur de Estados Unidos. El porcentaje de endemismos locales a nivel de especie es levemente menor al registrado en 1 966, pero de cualquier manera sigue siendo alto. Varias especies se conocen ahora de otros picos de la Sierra Madre Oriental, confirmando la hipótesis de Beaman y Andresen (op. cit.) de que la flora alpina pudo estar más ampliamente distribuida en el pasado sobre montañas vecinas durante períodos más fríos o más secos. Usando el índice de similitud de Sorensen (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974) se analizaron las afinidades con algunas floras alpinas y una ártica (Cuadro 6). Las floras alpinas comparadas son las de el Popocatépetl e Iztaccíhuatl hacia el sur, con base en los inventarios preliminares de Beaman (1965), realizados entre los 3700 y 4300 m de altitud. Hacia el norte se tomaron como base las de un sitio de 6 x 12 millas entre los 10000 y 11000 pies de altitud en las Montañas Rocallosas en la frontera entre Wyoming y Montana, E.U.A. (Johnson y Billings, 1962) y un área de 130 x 65 km en las Rocallosas del sur, en Colorado (Hartman y Rottman, 1988). Se compara también la flora del declive ártico de Alaska (Wiggins y Thomas, 1962). Cuadro 6. Coeficientes de similitud entre la flora de la cima del Cerro Potosí y otras floras alpinas y una ártica. FAMILIA GENERO ESPECIE Popocatépetl (Beaman, 1965) 55.5 39.4 8.8 Iztaccíhuatl (Beaman, 1965) 61 43.5 5.7 Sur de las Rocallosas (Hartman y Rottman, 1988) 69 46.3 4.7 Norte de las Rocallosas (Johnson y Billings, 1962) 69 29.8 3.6 Alaska (Wiggins y Thomas, 1962) 57 31.4 2.2 De la comparación se deduce que: a) la de el Cerro Potosí es una flora altamente diversificada a nivel de familia; b) a ese nivel la afinidad es notoriamente mayor con las dos áreas de las Rocallosas que con las áreas comparadas hacia el sur; c) en cuanto a los géneros, la mayor relación es con el sur de las Rocallosas, seguida por el Iztaccíhuatl y el Popocatépetl; d) respecto a las especies hay más similitud con el Popocatépetl, y e) existe una sorprendentemente alta afinidad con las familias de la flora ártica comparada. El origen reciente y la derivación local de la flora del Cerro Potosí se confirma por su estrecho parentesco con la de áreas más bajas, lo que ya fue puesto de manifiesto por Beaman y Andresen (op. cit.), quienes consideran que la alta frecuencia de endemismos 72 García-Arévalo y González-Elizondo: Flora y Vegetación de la Cima del Cerro Potosí en la cima podría ser parcialmente explicada por la posibilidad de que la especiación hubiera ocurrido por selección catastrófica. A los ejemplos que estos autores citan de afinidad local de las especies pueden agregarse Stachys vulnerabais, aparentemente relacionada con S. langmaniae, de bosques mixtos (Rzedowski y Calderón, 1988) así como Ageratina potosina y Senecio hintoniorum, ligadas a A. oreithales (Greenm.)Turner y S. beliidifolius HBK. f respectivamente. En menor medida la flora local parece también haber evolucionado a partir de elementos migratorios, como indica la estrecha relación entre Potentilla leonina, la especie dominante en pradera alpina, con P. concinna Richardson, de las Montañas Rocallosas y la Gran Cuenca. Martin y Harrell (1957) postulan que la flora templada del noreste de México llegó antes del Plioceno argumentando que en el Pleistoceno los períodos fríos fueron también secos y que en esta región los intervalos húmedos no coincidieron con las fases de máximos glaciares. Aunque la precipitación en la cima del Cerro Potosí es relativamente alta, su flora alpina y subalpina presenta obvias adaptaciones a la xerofitia debido a sequía fisiológica. Estas adaptaciones pueden haber permitido el arribo de plantas durante los períodos fríos y secos en el Pleistoceno. Para determinar si un taxon está en peligro o amenazado de extinción el primer factor considerado es la destrucción, modificación o reducción presente o potencial de su habitat (La Verne Smith, 1980). Los cambios ocurridos a lo largo de 27 años en esta pequeña área, aunados al alto porcentaje de endemismos, repercuten en inminente peligro de extinción para varias especies. En las zonas adyacentes son pocos los taxa con características genéticas que les permitan la posibilidad de ocupar los nichos que dejan las especies que desaparecen en la cima y la necesidad de protección de la zona puede sustentarse tanto en razones de índole ecológica como práctica, ya que la reducción en la cubierta vegetal acarrea un efecto de cascada que repercute en la estabilidad del suelo y en el balance hídrico de las zonas bajas. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la Biol. Martha González E. su apoyo durante las colectas y muéstreos cuantitativos de vegetación, así como por la toma de fotografías. Al Dr. J. Rzedowski por su ayuda en la resolución de algunas dudas y al personal que labora en la estación de microondas de la Secretaría de Comunicaciones y Transportes por sus atenciones y hospitalidad. LITERATURA CITADA Andresen, J. W. & J. H. Beaman. 1961. A new s pedes of Pinus from México. J. Arnold Arboretum 42: 437-441. Anónimo. 1977. Carta Edafológica. Galeana G14 C 56. Secretaría de Programación y Presupuesto. México, D. F. Beaman, J. H. 1959. A preliminary checklist of the vascular alpine flora of México. 6 pp.(en mimeógrafo). Beaman, J. H. 1962. The timberlines of Iztaccihuatl and Popocatepetl. México. Ecology 43(3): 377-395. Beaman, J. H. 1965. A preliminary ecological study of Popocatepetl and Iztaccihuatl. Bol. Soc. Bot. Méx 29: 63-75. Beaman, J. H. & J. W. Andresen. 1966. The vegetatíon, floristics and phytogeography of the summit of Cerro Potosi, México. Amer. Midi. Natur. 75(1): 1-33. 73 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:53-74 Billings, W. D. 1973. 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Toronto 425 pp. 74 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:75-83 FLORAL VISITORS AND THEIR BEHAVIOR TO SYM PATRIO SALVIA SPECIES (LAMIACEAE) IN MEXICO 1 Gregg Dieringer Department of Botany, Unlversity of Texas at Austin, Austin, Texas 78713, USA T.P. Ramamoorthy and Pedro Tenorio Lezama Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México Apartado Postal 70-233, Ciudad Universitaria, Delegación Coyoacán, 04510 México, D.F. México ABSTRACT A field survey in southwestern México was undertaken to lócate and identify sympatrically flowering populations of Salvia and to characterize their visiting bee faunas. Twenty nine species of Salvia were observed and 33 species of bees collected. The most common bee visitors were Bombus species comprising 66% of the bee species collected. Of the 36 localities visited, 42% had sympatric, concurrently flowering Salvia species. As many as five flowering Salvia species may co-occur and share pollinating visits from the same bee species. Potential interactions between Salvia species and their pollinating bees are discussed. RESUMEN Se realizó un estudio de campo en el suroeste de México con el fin de localizar e identificar poblaciones simpátricas de Salvia en floración, y caracterizar a sus abejas visitantes. Se observaron 29 especies de Salvia y se colectaron 33 taxa de abejas. Las abejas visitantes más comunes fueron especies del género Bombus, comprendiendo 66% de los taxa de abejas colectados. De las 36 localidades visitadas, 42% contenían especies simpátricas de Salvia floreciendo al mismo tiempo. Se encontraron coexistiendo hasta 5 especies de Salvia y en algunas ocasiones recibiendo visitas de abejas polinizadoras pertenecientes a los mismos taxa. Se discuten las interacciones potenciales entre las especies de Salvia y sus abejas polinizadoras. INTRODUCTION The genus Salvia, although thought to have originated in the Mediterranean, has its greatest diversity in México with approximately 300 species (Epling 1939, Ramamoorthy, unpublished). It is estimated that 88% of Salvia species are endemic to México. Personal observations have indicated thatthere are numerous localities where several Salvia species cooccur and flower simultaneously. Salvia possesses what may be the most complicated pollination mechanism within the Lamiaceae in that the anthers contact a pollinator’s dorsum via a fulcrum attachment of the filaments to the corolla (Fig. 1 ). Populations of sympatrically 1 This study received support from a grant awarded by CONACYT of México to T.P.R., project PCCBBNA 021142. 75 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:75-83 Fig. 1. Flower of Salvia mexicana. A. Side view depicting the stamen (SA), style (SY), galea (G), and lower lip (L). B. Longitudinal view illustrating the relative position and attachment of the staminal filament (SF), connective (C), and rudder (R) to one another. C. Pollen deposition onto a pollinating bee occurs when a bee’s tongue is inserted into the flower contacting the rudder (1 ), pushing it upwards (2), and causing a concomitant downward movement of the connectives (3) on which the anther saos are located. The anther saos contact the bee's dorsum and deposit pollen. flowering Salvia which share pollinators could próvida material for studies of the pollination ecology of closely related, sympatric species. Therefore, our objective in this study was to document specific areas of sympatrically flowering Salvia and to identify the major visiting bees and their behavior. MATERIALS AND METHODS During the months of November and December 1985, a wide ranging field survey of southwestern México was taken to lócate and identify sympatric Salvia species and their flower-visiting bees. Thirty six localities in the States of Michoacan, Guerrero, Distrito Federal, Morelos, Puebla, and Oaxaca were visited. At each locality, voucher specimens 76 Dieringer et al.: Florar Visitors and their Behavior to Salvia Species of Salvia were colíected and depositad at MEXU and TEX (Appendix). Between 60-90 minutes were spent at each locality collecting bees which were visiting Salvia flowers. When 8-10 specimens of a particular bee species had been obtained, collection of that species was halted. If Apis meliifera was observad visiting these flowers, only one specimen per locality was colíected. Our primary interest was in native bee species. Individual bee foraging movements were not recorded. RESULTS Salvia species were found in habitats ranging from dry scrub to montane forest, frequently at altitudes above 1000 meters. Habitats with greatest species diversity were those of pine-oak montane forest. A total of 29 Salvia species and 33 bee species were observed and colíected. Bombus species were the most common bee visitors comprising 263 (66%) of the 396 bees captured on 24 of the 29 Salvia species studied (Tables 1,2). Other common bee genera incíuded Xyíocopa, Deltoptiía, Osmia, and Anthophora. Flowers of Salvia species vary in color from blue/purple to white/cream and red/ pink (Table 2). Generally, blue-and white-flowered Salvia were visited, and presumabiy pollinated, by bees (based on observations of foraging behavior). All red-flowered Salvia were robbed of néctar by their visiting bees through perforations made at the base of the corolla. Red-flowered Salvia are probably hummingbird pollinated based on color, shape, and absence of any legitimately visiting bees. Of the 31 observations of bees robbing flowers of néctar, 1 1 (36%) were of Xyíocopa and 12 (39%) of Bombus (Tabie 2). Of 25 Xyíocopa flower visits and 48 Bombus visits, 1 1 (44%) and 12 (25%) respectively, were visits where néctar was robbed through corolla perforations. Areas of sympatric, concurrently flowering Salvia species were found to be fairly common especially in pine-oak montane forests. Of the 36 localities visited (Appendix), 1 5 (42%) had more than one species present. As many as five different Salvia species were observed flowering within a circle of approximately 100 meters in diameter. it was not uncommon to find the same Bombus species pollinating more than one Salvia species at a locality. Forexample, at Rosario, Michoacan, S. gracilis, S. lavanduloides, S. mexicana, S. iodantha, and S. fulgens co-occur and flower simultaneously. The former three species are blue-flowered while the latter two are red-flowered. Both S. gracilis and S. lavanduloides were pollinated by Bombus ephippiatus. At locality #34 (see Appendix), B. diligens was observed pollinating both S. lavanduloides and S. inconspicua, and at Ajusco, D.F., B. nigrodorsalis montezumae pollinated S. lavanduloides and S. polystachya. The following data also provide some insight into the floral color preferences and néctar robbing behavior of Bombus within Salvia communities. Of the 258 worker and male bumblebees recorded -5 queens were also colíected-, 12 male bumblebees pollinated 2 white-flowered Salvia, no workers were observed on white-flowered Salvia. Four red- flowered Salvia were robbed by approximately equal proportions of male (14 or 44%) and worker (19 or 56%) bumblebees. Eighteen blue-flowered Salvia were pollinated predominately by workers (140 or 65%). 77 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:75-83 Table 1 . Bees visiting Salvia spedes in México. Ñame of Species Number Collected Colletidae 1. Caupolicana ( Zikanapis ) elegans 1 2. Colletes sp. 2 Halictidae 3. Caenaugochlora ctenaugochlora 1 4. Pseudaugochloropsis gramínea 5 Megachilidae 5. Anthidium (Anthidium) sp. 2 6. A. ( Melanthidium ) carri 3 7. Chalicodoma ( Chelostomoides ) sp. 2 8. C. (Cressonieila) sp. 1 9. Osmia ( Diceratosmia ) sp. 1 1 Anthophoridae 10. Anthophora californica 11. A capistrata 12. A. montana 13. Deltoptila elefas 14. D. aurolentocaudata 15. Exomalopisis (Phanomalopsis) binotata 16. Melissodes sp. 17. Thygater (Thygater) rubricata 18. Xenoglossodes sp. 19. Xylocopa (Neoxylocopa) sp. 20. X. (Notoxylocopa) guatemalensis 21. X. (Xyiocopoides) cyanea 22. X. tabaniformis azteca 23. X. tabaniformis meianosoma 24. X. tabaniformis tabaniformis Apidae 25. Apis meilifera 9 26. Bombus diligens 38 27. B. ephippiatus formosus 100 28. B. medius 15 29. B. nigrodorsalis montezumae 87 30. B. pennsylvanicus pennsyivanicus 2 31. B. steindachneri 15 32. B. trinominatus 6 33. Psithyrus sp. 1 396 1 6 1 30 2 1 1 1 4 1 9 1 19 11 7 78 Dieringer et al.: Florar Visitors and their Behavior to Salvia Species Table 2. Salvia species with their visiting bee species corresponding to Table 1. Blue/Purple-Flowered Salvia S. anastomosans -29* (1) S. breviflora -7* (1) S. fluviatilis -5*. 6*. 11’ 15*. 31* (1) S. fruticulosa -7*. 9*. 25*, 29* (1) S. gradUs -27*. 13* (1) S. helianthemifolia -27* (1) S. inconspicua -2*, 4*, 6*. 9*. 19*. 20*. 22*. 24*. 26*. 29*. 31* (4) S. keerlii -9*, 11*. 18*. 25*. 29* (1) S. lavanduloides -3*. 22*. 25*. 26*. 27*. 29*. 31*. 32*. 33* (7) S. longifolia -12*. 23, 25*. 26’, 29* (1) S. longispicata -27*, 29* (1) S. mexicana -13*, 20, 27, 29 (5) S. mocinoi -22* (1) S. pannosa -13’, 27*, 29* (1) S. polystachya -1*. 2*. 9*. 11*. 13*, 14*, 22*, 23*. 25*, 26*. 2 7*. 28*, 29*. 30* (7) S. rhyacophila -22*, 26*, 27*, 29* (1) S. rubiginosa -4*. 28* (1) S. sapinaea -27* (1) S. semiatrata -4, 10, 20, 22, 23, 26, 27*, 29 (2) S. thymoides -5*. 22*. 23*, 25*, 27* (1) S. thyrsiflora -8*. 20*. 21*, 27*, 30* (1) White/Cream-Flowered Salvia S. albiflora -27* (1) S. tenoriana -11*. 23’, 29* (1) Red/Pink-Flowered Salvia S. cinnabarina -20, 25, 26, 27, 29 (3) S. elegans -17, 22, 27, 29 (1) S. iodantha -13, 22, 27 (1) S. lasiantha -16, 25 (1) S. longistyla -24 (1) S. purpurea -22, 24, 25, 27, 29 (3) ’signifies the bee species as a potential pollinator; those lacking an asterisk were observed robbing the flower through corolla perforations. Parentheses indícate the number of localities observed. DISCUSSION Most blue- and white-flowered Salvia species seem to be able to utilize any species of Bombus as a pollinator. The requirements for pollination are a strong animal visitor with only a short to modérate tongue length. These conditions are easily met by most bumblebee species, and Bombus seems to particípate in robbing behavior less frequently than Xylocopa .. One case of possible monophily was observed. Populations of Salvia mexicana were observed at five different localities in three different States plus the Distrito Federal. In every 79 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:75-83 case, the only pollinating bee was Deltoptila elefas, which has a very long tongue that corresponds to the long corolla tube of this species. There is some evidence that bumblebees forage indiscriminately between plant species of similar appearance (Mador, 1970; Thomson, 1981). Therefore, areas of sympatric, concurrently flowering Salvia species generate questions regarding pollinator fidelity and the possible transfer of pollen between different Salvia species. If indiscri mínate foraging by bees were to occur between sympatric, concurrently flowering Salvia species, excessive pollen waste and/or reduced seed set could be expected (Campbell, 1985; Waser, 1978). However, since sympatric, concurrently flowering Salvia are common, it seems unlikely that significant pollen and/or seed loss is occurring within these assemblages. There are a number of possible explanations to account for this: 1) individual bees do not forage indiscriminately; 2) Salvia species are so diverse that they are morphologically different enough, by chance, to avoid the effects of indiscriminate bee foraging; or 3) selection eliminates those species which are morphologically similar and affected by indiscriminate bee foraging. Male and worker bumblebees robbed the néctar of red-flowered Salvia in equal proportion. It was expected that males would be observed in greater proportion than workers on red-flowered species since males forage only for néctar while workers forage for both néctar and pollen. Bombas workers were observed in greater proportion than males on blue-flowered Salvia which probably is in relation to collecting pollen. The association of white-flowered Salvia with only male Bombas is most likely a result of small sample size. The effect of néctar robbing on the reproductivo success of co-occurring Salvia would also be of interest. Most red-flowered Salvia co-occurring with blue-flowered Salvia were being robbed of néctar by bumblebees. Red-flowered Salvia, therefore, provide and added food resource for bees that were also pollinating blue-flowered Salvia. Does the association of red-flowered with blue-flowered Salvia detract or augment the visitation by bumblebees to blue-flowered Salvia ? Clearly, further detailed observations and experiments are needed to understand the complex relationships of sympatric, concurrently flowering Salvia presented here. ACKNOWLEDGEMENTS We would like to thank Beryl Simpson, John Neff, and Leticia Cabrera R. for reviewing earlier drafts of the manuscript. Salvia species were identified by T.P. Ramamoorthy. All bee species except the Anthophorini were identified by Dr. John L. Neff. Anthophorini were identified by Dr. Robert W. Brooks. Katie Bear drew the ilustration of Salvia mexicana. LITERATURE CITED Campbell, D. R. 1985. Pollinator sharing and seed set of Stellaria púbera: competition for pollination. Ecology 66: 544-553. Epling, C. 1939. A revisión of Salvia: subgenus Calosphace. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 110: 1-380. Mador, L. W. 1970. The pollination ecology of Pedicularís in Colorado. Amer. J. Bot. 57: 716-728. 80 Dieringer et al.: Florar Visitors and their Behavior to Salvia Species Thomson, J. D. 1981 . 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Vouchers located at MEXU and TEX Michoacan: 1. - Mil Cumbres S. fulgens (Ramamoorthy et al. 483 U); S. inconsplcua (Ramamoorthy et al. 4826); S. iodantha (Ramamoorthy et al. 4825); S. mexicana (Ramamoorthy et al. 4823); S. mocinoi (Ramamoorthy et al. 4830); S. purpurea (Ramamoorthy et al. 4827) 2. - 3.7 km SW of Rosario S. helianthemifolia (Ramamoorthy et al. 4832) 3. - 8 km SW of Rosario S. fulgens (Ramamoorthy et al. 4841 +); S. gracilis (Ramamoorthy et al. 4839); S. iodantha (Ramamoorthy et al. 4837); S. lavanduloides (Ramamoorthy et al. 4838); S. mexicana (Ramamoorthy et al. 4840) Guerrero: 4. - 15.7 km N of Iguala 5. fluviatilis (Ramamoorthy et al. 4802) 5.- 6 km W of deviation to Chichihualco from Mexico/Acapulco road 5. breviflora (Ramamoorthy et al. 4803) 6. - 5.2 km after turn to Filo de Caballo from road to Chichihualco S. inconsplcua (Ramamooorthy et al. 4804) 7. - 9.7 km N of Ayotla Salvia species (Ramamoorthy et al. 4807) 8. - 11.4 km of Ayotla S. polystachya, no voucher 9. - 5 km W of Filo de Caballo S. cinnabarína (Ramamoorthy et al. 4821); S. mocinoi (Ramamoorthy et al. 4822); S. polystachya (Ramamoorthy et al. 4817) 10. - 1.2 km E of Chilapachaca S. rhyacophila (Ramamoorthy et al. 4822A) 11. - 16 km E of Chilapa S. lavanduloides (Ramamoorthy et al. 4822B) 12. - 2 km NW of El Balcón S. longistyla (Ramamoorthy et al. 4842) 13. - 10.3 km NW of El Balcón S. lavanduloides (Ramamoorthy et al. 4845); S. thyrsiflora (Ramamoorthy et al. 4846) 81 Acta Botánica Mexicana (1991), 13:75-83 14. - 5.5 km NE of Nueva Delhi S. sapinaea (Ramamoorthy et al. 4849) Distrito Federal: 15. - Ajusco, entrance to Tlalpuente, off oíd road to Cuemavaca S. lavanduloides (Ramamoorthy & Dieringer 4758); S. mexicana (Ramamoorthy & Dieringer 4759, 4760); S. microphylla, no voucher+; S. polystachya (Ramamoorthy & Dieringer 4761 ) Morolos: 16. - 11 km after the turn to Cuemavaca from Ocuilan S. iodantha (Ramamoorthy et al. 4763); S. lavanduloides (Ramamoorthy et al. 4764); S. mexicana (Ramamoorthy et al. 4762); S. polystachya (Ramamoorthy et al. 4766) 17. - Cuemavaca, near road exiting to Ocuilan S. purpurea (Ramamoorthy et al. 4769) 18. - 4 km SW of Tres Marías S. polystachya (Ramamoorthy & Dieringer s. n.) Puebla: 19. - 14 km from Teotepec S. tenoriana, Ramamoorthy ined. (Tenorio & Dieringer 10648) 20. - 0.5 km S of San Miguel S. longispicata (Ramamoorthy et al. 4795) 21. - Tatexea, Sierra Norte de Puebla, 12 km N of San Isidro S. albiflora (Ramamoorthy et al. 4797) 22. - 5 km W of Zapotitlan S. rubiginosa (Ramamoorthy et al. 4798) 23. - 6 km W of Ahuacatlan S. polystachya (Ramamoorthy et al. 4800) Oaxaca: 24. - 5 km after Tamazulapan on road to Chilapa from Tamazulapan S. anastomosans (Ramamoorthy et al. 4773); S. lasiantha (Ramamoorthy et al. 4770); S. polystachya (Ramamoorthy et al. 4771); S. semiatrata (Ramamoorthy et al. 4772) 25. - Cerro Pericón, NW of San Pedro de Nopala S. pannosa (Ramamoorthy et al. 4777); S. purpurea (Ramamoorthy et al. 4779) 26. - Teposcolula S. fruticulosa (Ramamoorthy et al. 4783); S. keerlii (Ramamoorthy et al. 4782); S. semiatrata (Ramamoorthy et al. 4784); S. thymoides (Ramamoorthy et al. 4785) 27. - 24 km S of Yolomecatl S. inconspicua (Ramamoorthy et al. 4790); S. cinnabarina (Ramamoorthy et al. 4791); S. longifolia (Ramamoorthy et al. 4792) 28. - 8 km SE of Chocani S. thymoides (Ramamoorthy et al. 4781) 29. - Huajuapan S. lasiantha (Tenorio & Dieringer s.n.) 82 Dieringer et al.: Florar Visitors and their Behavior to Salvia Species 30. - Cerro Verde, near Huautla S. mexicana (Tenorio & Dieringer 10691*); S. polystachya (Tenorio & Dieringer 10680*); S. purpurea (Tenorio & Dieringer 10686*) 31. - Cerro Adoración, E of Huautla S. elegans (Tenorio & Dieringer 10692*); S. lavanduloides (Tenorio & Dieringer 10693*) 32. - 93.8 km S along MEX 175 from Tuxtepec to Oaxaca S. iongispicata (Tenorio & Dieringer 10703*) 33. - 143.3 km S of Tuxtepec on MEX 175 Salvia species (red flowers) (Tenorio & Dieringer 10704*) 34. - 157.3 km S of Tuxtepec on MEX 175 S. inconspicua (Tenorio & Dieringer 10706*); S. lavanduloides (Tenorio & Dieringer 1071 1 *) 35. - 12 km S of Tuixtla S. inconspicua (Tenorio & Dieringer 10712*); S. semiatrata (Tenorio & Dieringer 10713*) 36. - 10 km S of Piedra Larga, towards Puerto Escondido S. lavanduloides (Tenorio & Dieringer 10730*); S. nicolsonii Ramamoorthy ined. (Tenorio & Dieringer 10731*+) +no bees observed ‘located at MEXU only 83 AGRADECIMIENTOS Acta Botánica Mexicana agradece a los siguientes investigadores su colaboración con el Consejo Editorial durante 1990. Rupert C. Barneby Stephen H. Bullock Stephan L. Hatch James Henrickson Alberto Búrquez Héctor M. Hernández Javier Caballero Robert W. Cruden Jorge López-Portillo L. W. Mador Fernando Chiang Cabrera Alfonso Delgado Salinas Jorge S. Marroquín A. Michael Powell Robert L. Dressler John R. Reeder Peter Goldblatt Víctor Rico-Gray Francisco González Medrano Alan R. Smith Roberto González Tamayo Victoria Sosa Rosaura Grether González Víctor Toledo Manzur Boone Hallberg Thomas L. Wendt CONSEJO EDITORIAL INTERNACIONAL (CONT.) Miguel Angel Universidad Nacional Richard E. Schultes Botanical Museum of Martínez Alfaro Carlos Eduardo de Autónoma de México, México, D.F. México Instituto de Botánica, Plarvard University, Cambridge, Massachusetts, E.U.A. Mattos Bicudo Sao Paulo, Brasil Aaron J. Sharp The University of Tennessee Knoxville, Rogers McVaugh University of North Carolina, Chapel Hill, North Carolina, E.U.A. Paul C. Silva Knoxville, Tennessee, E.U.A. University of California, John T. Mickel The New York Botanical Garden, Bronx, New York, Berkeley, California, E.U.A. E.U.A. Rolf Singer Field Museum of Natural Histiry, Rodolfo Palacios Instituto Politécnico Nacional, México, D.F., México A.K. Skvortsov Chicago, Illinois, E.U.A. Academia de Ciencias Henri Puig Université Pierre et Marie Curie, Paris, Francia Th. van der Hammen de la U.R.S.S., Moscú, U.R.S.S. Universiteit van Peter H. Raven Missouri Botanical Garden, St. Louis, Missouri, E.U.A. J. Vassal Amsterdam, Kruislaan, Amsterdam, Holanda Université Paul Sergio Sabato Université di Nápoli, Nápoles, Italia Carlos Vázquez Yanes Sabatier, Toulouse Cedex, Francia Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F., México COMITE EDITORIAL Editor: Jerzy Rzedowski Rotter Rosa Bracho Uñares Graciela Calderón de Rzedowski Sergio Zamudio Ruiz Producción Editorial: Rosa Ma. Murillo Esta revista aparece gracias al apoyo económico otorgado por el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, México. Toda correspondencia referente a suscripción, adquisición de números o canje, debe dirigirse a: ACTA BOTANICA MEXICANA Instituto de Ecología Centro Regional del Bajío Apartado Postal 386 61600 Pátzcuaro, Michoacán México Suscripción anual: México $ 15,000.00 Extranjero $ 15.00 U.S.D.